Главная Библиотека Форум Гостевая книга

В КРУГУ
СЕБЕ ПОДОБНЫХ

 

 


 

Так царя своего ни в Египте не чтут, ни в обширной
Лидии, ни у парфян, ни на дальнем Гидаспе мидийском.
Ежели царь невредим, живут все в добром согласье,
Но лишь утратят его, договор нарушается, сами
Грабят накопленный мед и сотов рушат вощину.
Он — охранитель их дел; ему все дивятся и с шумом
Густо теснятся вокруг; сопутствуют целой толпою,
Носят нередко его на плечах, защищают в сраженье
Телом своим и от ран прекрасную смерть обретают.

Вергилий. Георгики

 

 


ОБЩЕСТВЕННЫЙ ЖЕЛУДОК

Как только оса-нянька раздаст принесенный комочек пищи, она приближается, быстро вибрируя крыльями, к отверстию каждой ячейки для того, чтобы выпить слюну, которая обильно струится изо рта заключенной в ней личинки... Но если секрет не появляется, оса захватывает голову личинки челюстями, тянет ее к себе, а затем внезапно вдавливает обратно в ячейку, опуская туда и свою голову. Эти движения стимулируют ротовые органы личинки и заставляют ее выделить слюнную жидкость.

Э. Рубо. Биологические исследования одиночных и общественных ос Африки

 

 

 

 

 

 

 

Р. Реомюр в шестом томе «Мемуаров...», увидевшем свет в 1742 г., описал удивительное явление, к которому неоднократно обращалась наука в будущем. Наблюдая за обычными во Франции осами-полистами, он заметил, что всякий раз, когда оса накормит личинку, та выделяет изо рта капельку жидкости, которую взрослая оса поглощает как бы в награду. Уже знакомый нам Э. Рубо позднее подробнее исследовал это явление, назвав его экотрофобиозом, что в переводе с греческого прибли-

63. Кормовой обмен (трофаллаксис) между двумя рабочими германской осы
(по Г. Монтанье, 1966 г.)

Донор (слева), раздвинув мандибулы, выделяет капельку корма из зобика. Реципиент
(справа) поглощает эту жидкость, непрерывно постукивая усиками по голове и
челюстям донора.

217


64. Личинка обыкновенной осы с необычайно развитыми слюнными железами, выделяющими сахара и пищеварительные ферменты, которые поглощают рабочие (по У. Машвитцу, 1966 г.).

1 — зачаточные антенны; 2 — верхняя губа; 3 — верхние челюсти (мандибулы); 4 — нижние челюсти (максиллы); 5 — нижняя губа; 6 — общее выводное отверстие слюнных желез на нижней губе; 7 — общий выводной проток правой и левой слюнных желез; 8 — спинная ветвь (зачернена для наглядности) левой слюнной железы; 9 — брюшная ветвь левой слюнной железы; 10 — кишечник.

зительно означает «семейное пищевое сожительство». Он считал, что это своеобразная форма эксплуатации взрослыми осами личинок и что именно эти капельки, получаемые от личинок, являются основной силой, удерживающей самок в гнезде и заставляющей их заботиться о потомстве, т. е. в экотрофобиозе заключена основная причина возникновения эусоциального поведения. В 1918 г. В. Вилер предложил для такого явления более удобный и получивший затем широкое распространение термин трофаллаксис, что означает «обмен пищей». Он отвергал представления Рубо об эксплуатации осами личинок и считал, что это, напротив, взаимовыгодная кооперация между взрослыми особями и потомством. Действительно, ведь осы кормят личинок и дают им гораздо больше пищи, чем получают от них. К началу XX в. ученым уже были известны многочисленные наблюдения взаимного кормления у общественных ос, пчел, муравьев, термитов. Поэтому Вилер рассматривал явление шире, называя трофаллаксисом не только кормление личинками взрослых ос, но и любые формы передачи жидкой пищи между общественными насекомыми. Короче говоря, трофаллаксис — это кормление у насекомых изо рта в рот. Партнером в трофаллаксисе может быть и личинка. Насекомое, отдающее корм, называют донором, а поглощающее его — реципиентом.
Следуя за Рубо, Вилер рассматривал трофаллаксис как силу, организующую насекомых в общество, как основную причину возникновения эусоциальности. Но, как мы увидим ниже, трофаллаксиса нет у многих наиболее примитивных общественных насекомых — стеногастрин, галиктов, аллодапин, шмелей, ряда низших муравьев. Значит, эусоциальность вполне может сформироваться и без трофаллаксиса.
Среди общественных ос трофаллаксис не наблюдали только у стеногастрин, а все остальные виды, даже такие примитивные

 

 

 

 



218


полибии, как белоногастер, широко практикуют обмен жидкой пищей между взрослыми и поглощение личиночных выделений. Во времена Вилера не был известен состав жидкости, получаемой осами от личинок, и поэтому ученые были вынуждены ограничиваться лишь домыслами и догадками. Исследованиями в середине 60-х годов установлено, что личинки ос обладают чрезмерно развитыми по сравнению с личинками других насекомых нижнегубными или слюнными железами, которые и выделяют поглощаемый осами секрет. Как оказалось, в нем содержится около 9% сахаров. Выделения, получаемые осами от личинок, нередко составляют больше половины их суточного рациона, дополняя нектар, собираемый на цветках, и другую пищу. Осы частенько специально выпрашивают корм у личинок, прикасаясь усиками к их голове. В ответ на такое прикосновение (его можно имитировать даже кисточкой) личинка выделяет капельку сладкого секрета. Ранним утром осы «заправляются» личиночным секретом и вылетают из гнезда за кормом. Крупная личинка за одно «доение» отдает столько сахара, что его хватает для поддержания жизнедеятельности осы до полудня. Особенно важен этот секрет для ос в плохую погоду, когда на цветках провизии не найти, а на обогрев гнезда энергии нужно много.
Кроме сахаров в личиночном секрете содержится немного ферментов, расщепляющих белки и углеводы. Их всего около 0,5%, но и в таком количестве они действуют достаточно эффективно. Осы смешивают личиночный секрет с пережевываемой добычей, и его ферменты подготавливают пищу к усвоению личинками. Слюнные железы взрослых ос выделяют очень мало протеаз, и этот недостаток восполняют ферменты слюны личинок. Получается в некотором роде разделение функций: личинки поставляют ферменты, а осы совершают механическую работу по пережевыванию добычи и пропитке ее ферментами и дают личинкам в готовом к проглатыванию виде!
Все эти факты вместе подтверждают точку зрения Вилера, увидевшего в трофаллаксисе между осами и личинками выгодную обеим сторонам кооперацию. Не исключено, что выделения личинок несут и еще одну функцию: они позволяют избавляться от излишней влаги в гнезде. Ведь выделение жидких экскретов обычным для насекомых путем (через мальпигиевы сосуды и анальное отверстие) могло бы привести к намоканию и порче бумажных сотов.
Примитивные муравьи рода амблиопоне и некоторые другие понерины никогда не обмениваются кормом. У нотомирмеции, мирмеций и большинства понерин трофаллаксис наблюдается редко и протекает недостаточно организованно: позы муравьев при обмене кормом могут быть самыми различными (т. е. не стереотипными, как у высших муравьев), кормовые контакты непродолжительны. У высших же муравьев трофаллаксис —

219


обычнейший элемент поведения. Поэтому уже давно сделан вывод, что степень развития трофаллаксиса является одним из важнейших показателей продвинутости социальной организации вида. Но нет правил без исключения, и эта закономерность иногда нарушается в эволюции: у ряда высших муравьев трофаллаксис отсутствует. Примером могут служить муравьи родов афеногастер, мессор, погономирмекс. Муравьи довольно примитивного рода афеногастер, вероятно, никогда не имели трофаллаксиса. А вот у жнецов он не появился, наверное, потому, что пища этих муравьев — в основном твердые зерна и насекомые. Муравьи-кочевники питаются тоже исключительно твердой пищей. Их личинки и царица никогда не получают

65. Трофаллаксис между рабочими муравья дацетон армигерум (по Э. Вильсону, 1962 г.).

Более крупный рабочий выпрашивает пищу, дотрагиваясь передними ногами до головы
маленького, и поглощает появившуюся изо рта партнера жидкость.

корм изо рта рабочих. А между рабочими кормовые обмены наблюдаются крайне редко. Значит, возможно все-таки достижение весьма высокой ступени социальной организации, на которой находятся кочевники, без развития трофаллаксиса.
Вообще особенности питания муравьев существенно влияют на встречаемость трофаллаксических контактов в их колониях. Так, почти все формицины и долиходерины — заядлые «пастухи»: падь тлей и других сосущих насекомых занимает в их диете важнейшее место. Некоторые виды питаются исключительно жидкой пищей. Потому-то у муравьев этих двух подсемейств трофаллаксис — важнейшая форма поведения. А вот в пищевом рационе муравьев подсемейства мирмицин жидкая пища составляет небольшую долю, даже тлей эти муравьи посещают не очень активно, потому и трофаллаксис мы можем наблюдать в их гнездах не столь часто.
Многие ученые видели, как личинки муравьев выпускают изо рта капельки жидкости, которые слизывают рабочие. Нередко муравьи даже выпрашивают эти капельки, постукивая антеннами по ротовым органам и голове личинки. Царица амблиопон челюстями сдавливает шею личинки, заставляя ее выделить изо рта порцию секрета, которую затем поглощает. К со-

220


жалению, до сих пор никто не исследовал состав продуцируемой личинками жидкости. Скорее всего, это продукт слюнных желез. Но пока мы ничего не можем сказать о его роли в жизни муравьев.
Точно так же недостаточно ясным остается пока значение капелек, выделяемых личинками из анального отверстия. Их тоже поглощают рабочие. В большинстве случаев это, конечно, просто экскреты из мальпигиевых сосудов (иногда хорошо видно, как в капельке плавают кристаллы мочевой кислоты). Но не исключено, что в них могут быть и какие-то необходимые муравьям вещества. Не так давно в анальных выделениях личинок фараонова муравья были обнаружены аминокислоты и ферменты протеазы. Это позволяет предполагать, что анальная жидкость личинок может содержать не только вредные продукты обмена веществ.
Среди общественных пчел трофаллаксиса нет у аллодапин и галиктов. У большинства шмелей исследователям не удавалось заметить обмен кормом, лишь у некоторых видов крайне редко наблюдали неупорядоченные трофаллаксисы. Что же касается безжалых и медоносных пчел, то трофаллаксис, является у них важнейшим элементом поведения.
У термитов, как уже говорилось во втором разделе, две формы трофаллаксиса: оральная, когда пища выделяется изо рта,

66. Маленький рабочий термита-грибовода макротермес белликозус кормит
крупного солдата, выделяя жидкую пищу изо рта (по П. Грассе, 1949 г.).

и анальная, основанная на выведении корма из заднепроходного отверстия. Анальный трофаллаксис есть только у низших термитов и служит в первую очередь для передачи кишечных симбионтов. Кроме того, этим путем полупереваренная пища из толстой кишки одного термита окончательно усваивается другими членами колонии. При оральном трофаллаксисе рабочие термиты могут выделять корм двух типов. Секрет слюнных желез рабочие дают царской паре, крылатым термитам и личинкам самых младших возрастов; он составляет единственную пищу этих насекомых. Более старшим личинкам, нимфам, солдатам и другим рабочим они отрыгивают содержимое зобика или средней кишки, т. е. частично переваренную пищу. У выс-

221


ших термитов секретом слюнных желез рабочих питаются личинки всех возрастов.
При трофаллаксисе насекомые принимают стереотипные позы, характерные для семейства, рода и даже вида. Мы еще поговорим об этом, когда речь пойдет о способах общения. Если существует поведенческая иерархия, то корм всегда передается от подчиненного насекомого доминирующему; донора и реципиента легко различить. У пчел при трофаллаксисе донор лишь слегка выдвигает хоботок вперед и вниз и выделяет из него каплю корма, а пчела-реципиент почти полностью вытягивает хоботок вперед, высасывая эту каплю. А вот у муравьев или термитов различить донора и реципиента не всегда просто, если только не было возможности увидеть, кто именно из партнеров отрыгнул каплю корма. Впрочем, у целого ряда видов муравьев решить эту задачу несложно, поскольку донор широко раскрывает челюсти, а реципиент держит их сомкнутыми.
Недавно во Франции была разработана установка, позволяющая измерять радиоактивность отдельных частей тела крупных муравьев в процессе трофаллаксиса. Когда рабочих кампонотуса накормили раствором сахара с радиоактивным золотом, то удалось при обменах кормом между ними по уменьшению радиоактивности брюшка донора и увеличению ее у реципиента измерять скорость трофаллаксиса. На этой же установке было обнаружено и ранее неизвестное явление — реверсии трофаллаксиса. Выяснилось, что нередко в процессе обмена кормом донор и реципиент вдруг меняются ролями и корм начинает поступать в зобик того муравья, который только что его отдавал. Иногда в процессе одного трофаллаксиса роли муравьев могут поменяться даже несколько раз. Пока непонятно, какой смысл заключен в подобных реверсиях.
Основная функция трофаллаксиса — распределение пищи между всеми насекомыми в колонии. Важнейшая особенность системы такого распределения — ее открытость: каждый рабочий, солдат, личинка, крылатая самка или самец могут вступить в обмен кормом с любым членом колонии. Корм обычно отдают по первому требованию и получают при необходимости от других. Поэтому совокупность зобиков всех насекомых в гнезде составляет как бы общественный желудок, в котором корм хранится и перераспределяется путем трофаллаксиса. Впервые представление об общественном желудке ввел в науку О. Форель в 1878 г.
У видов, не обладающих трофаллаксисом, нет и общественного желудка. Некоторое исключение в этом отношении составляют только шмели. В их гнезде есть медовый горшок — временное хранилище резервных запасов меда. Шмели то пополняют запасы, то используют их. Когда одному шмелю скормили немного радиоактивного сиропа, следы радиоактивности вскоре

222


обнаружились у многих особей из этого гнезда, поскольку они, как говорится, «хлебали из одной лохани» — медового горшка. Не все виды общественных насекомых в равной мере способны сохранять в общественном желудке резервные запасы корма. В значительной степени это обусловлено строением пищеварительной системы. У всех насекомых зобик представляет собой расширение передней кишки и связан с ротовым отверстием пищеводом. Следующим отделом кишечника является мышечный желудок, или провентрикулюс. У термитов он снабжен зубчиками, которые дополнительно перетирают проглатываемый

67. Пищеварительная система рыжей мирмики (по Ш. Жанэ, 1894 г.).

1 — ротовая полость; 2 — подротовой карман; 3 — глотка; 4 — проток слюнной железы;
5 — слюнная железа; 6 — пищевод; 7 — зобик; 8 — мышечный желудок (провентрикулюс);
9 — железистый желудок; 10 — толстая кишка; 11 — прямая кишка; 12 — выделительные
трубочки (мальпигиевы сосуды).

корм. У перепончатокрылых единственная функция провентрикулюса — управление поступлением пищи из зобика в собственно желудок. Зобик покрыт изнутри кутикулой, поэтому пища в нем не переваривается и не усваивается. Значит, когда пчела или муравей проглатывает корм, то он попадает как бы в общественный желудок и пока не является «собственностью» данного насекомого. Ведь из зобика корм по первому требованию может быть отдан любому другому. Выходит, что, так сказать, «индивидуальным ртом» муравья, термита или пчелы служит провентрикулюс, ведь насекомое питается, только когда клапаны мышечного желудка открываются и пища поступает в собственно желудок.
У всех низших муравьев, а также у мирмицин провентрикулюс устроен так, что просвет его закрывается сокращением кольцевой мышцы. Для того чтобы держать пищу в зобике, муравей должен непрерывно напрягать ее. Видимо, по этой причине названные муравьи не могут длительное время хранить в общественном желудке значительные запасы пищи.

223


У формицин и долиходерин провентрикулюс имеет совершенно иное строение: его хитиновые клапаны постоянно плотно сомкнуты и открываются только при сокращении специальных мышц. Поэтому хранение пищи в зобике не требует особых усилий. Виды муравьев этих двух подсемейств обладают мягким растяжимым брюшком и способны приносить в гнездо и удерживать в зобиках намного больше пищи, чем все прочие муравьи. Длительное хранение в гнезде жидкой пищи у них весьма обычное явление. Стоит дать содержащимся в лаборатории формикам или лазиусам раствор сахара либо меда, как среди них окажется множество рабочих с сильно раздутыми брюшками. Зобики их до отказа заполнены сладким кормом. Эти распухшие муравьи могут в течение многих недель хранить внутри себя общие запасы корма. Именно среди формицин и долиходерин встречаются так называемые медовые муравьи, в гнездах которых можно найти «медовые бочки» — рабочих с полупрозрачным брюшком, раздувшимся от сладкой жидкости до размера крупной вишни. Их называют плерэргатами.
Американские медовые муравьи принадлежат к роду мирмекоцистус и обитают в прериях. В их глубоких почвенных гнездах можно найти до 1500 плерэргатов. Каждый сохраняет около 0,4 г «меда», что составляет до 90% массы его тела. Запасы меда в муравейнике могут достигать 600 г. Муравьи выходят из гнезд по ночам и собирают падь тлей, а затем отдают ее плерэргатам, которые неподвижно висят, уцепившись ножками или челюстями за стенки глубоких камер муравейника. При этом зобик их так раздут, что спинные и брюшные полукольца занимают на брюшке совсем небольшую площадь, остальное — это межсегментарная мембрана. Когда возникает потребность, плерэргаты отрыгивают корм любой попросившей его особи. Так и проходит вся жизнь муравья-бочки, она не балует его разнообразием!
Муравьиный мед не очень сладкий (содержит не более 50% сахаров), но, как и пчелиный, включает в основном простые сахара и оксидазу глюкозы, стерилизующую мед за счет выделения перекиси водорода. Некоторые плерэргаты хранят почти чистую, слегка подслащенную воду. Запас воды в тех засушливых районах, где живут медовые муравьи, тоже очень кстати!
В сухих районах Австралии обитают муравьи кампонотус инфлатус, плерэргаты которых почти столь же огромны, как у американских медовых муравьев, а также виды родов мелофорус и лептомирмекс, обладающие «медовыми бочками» с менее растяжимым брюшком. Муравьи с такими плерэргатами встречаются и в других районах мира: это тапинома в Южной Америке, аноплолепис и плагиолепис в Африке, проформика и пренолепис в Азии. На юге СССР живет несколько видов рода проформика. В гнездах этих муравьев постоянно есть плерэр-

224


гаты. Брюшко их увеличено не очень сильно, так что плерэргаты свободно ходят по гнезду. Но все же в зобике каждого хранится около 10 мг сладкого корма, а этого достаточно для питания сотни муравьев в течение месяца.
Скорость перемешивания пищи в общественном желудке удивительно велика. Когда шести пчелам скормили 20 мл сиропа с радиоактивным фосфором, то через пять часов 27% рабочих в улье имели радиоактивную метку, а через сутки их было уже 55%. Значит, всего за сутки принесенный шестью фуражирами корм попал в зобики десятков тысяч пчел. Сколько же потребовалось для этого актов трофаллаксиса! В подобном же эксперименте один рабочий бурого лесного муравья набрал полный зобик сиропа с радиоактивным йодом. Через 27 часов все 70 муравьев, обитавших в лабораторном гнезде, были радиоактивными. Многочисленные опыты с весьма сходными результатами неоднократно проводились и с другими видами общественных пчел, ос, муравьев, термитов.
Но в то же время эксперименты обнаружили и некоторые различия. Виды, в колониях которых обмен кормом происходит в среднем реже, отличаются, как и следовало ожидать, меньшей скоростью перемешивания пищи в общественном желудке. Например, у мирмицин принесенный в гнездо корм значительно медленнее распределяется между рабочими, чем у формицин или долиходерин. Различия в скоростях перемешивания корма могут быть связаны и с его природой. Доставленная фуражирами рыжих лесных муравьев падь очень быстро распределяется в основном среди внегнездовых рабочих, а гемолимфу добычи фуражиры передают прежде всего рабочим-нянькам для личинок, и она распространяется среди муравьев в гнезде в 2—3 раза медленнее, чем сладкий корм.
Не все насекомые в колонии совершенно равноценны в системе трофаллаксиса. Царицы обычно только получают корм, но никому не отдают его. Впрочем, у примитивных видов общественных насекомых царицы могут иногда выступать в роли доноров. Такое наблюдается даже у некоторых муравьев, в частности у мирмик. Крылатые самки и самцы, солдаты, личинки я нимфы также чаще являются реципиентами.
Значение трофаллаксиса не ограничивается распределением пищи и перемешиванием ее в общественном желудке, хотя это, несомненно, наиболее важная его функция. Огромна его роль и в регуляции потребления пищи и фуражировочной деятельности насекомых. Спрос в колонии на пищу каждый ее член ощущает, так сказать, на «собственном брюхе». Когда корма не хватает, зобик фуражира пустеет, и это прибавляет ему энергии в поисках добычи.
Трофаллаксис может применяться для передачи информации. Например, при большой потребности в пищи фуражира «атакует» сразу несколько рабочих, выпрашивающих у него

225


корм. Это служит сигналом к усилению фуражировочной деятельности. При мобилизации на пищу пчелы и муравьи нередко используют трофаллаксис для передачи информации о качестве корма.
Еще одна функция трофаллаксиса связана с распространением в колонии феромонов. Установлено, что феромоны царской пары попадают ко всем термитам именно при трофаллаксисе, вместе с пищей. Существует предположение, что таким же путем могут переходить от особи к особи феромоны и у общественных перепончатокрылых. Во всяком случае, трофаллаксис значительно ускоряет, например, передачу феромона пчелиной матки, поскольку способствует более тесным контактам между рабочими, во время которых феромон как бы «перетекает» с одной пчелы на другую.
Голодные личинки ос, выделяя капельки сладкой слюны, привлекают этим рабочих ос. Расчет здесь простой: оса выпьет капельку, обратит внимание на голодную личинку да и покормит ее! В этом случае трофаллаксис обеспечивает функцию привлечения.
И, наконец, трофаллаксис может снижать агрессивность при враждебных столкновениях. Вспомним, как подчиненная оса выделяет капельку корма и этим «усмиряет» доминирующую. Так бывает и у муравьев, но уже в территориальных взаимоотношениях. Когда муравей случайно или целенаправленно попадает во владения соседней колонии и вдруг оказывается окруженным несколькими враждебно настроенными чужаками, он поступает весьма находчиво: отрыгивает капельку корма и предлагает ее врагам. И чем агрессивнее они себя ведут, тем настойчивее прельщает их кормом атакованный муравей. Нередко это спасает храбреца. Враги поглощают пищу и явно «добреют», начинают чиститься, не обращая внимания на нарушителя границы, который успевает улизнуть. Такое поведение наблюдали даже между муравьями разных видов. Настоящий межвидовой трофаллаксис!
Как могло возникнуть в эволюции столь сложное поведение — трофаллаксис? Вероятнее всего, это произошло на основе случайного вначале слизывания капелек пищи, попавших на тело фуражиров. Потом насекомые могли уже облизывать более целенаправленно не только тело, но и ротовые органы, на которых были остатки корма. Отсюда недалеко и до специального отрыгивания корма донором и поглощения его реципиентом. Сначала такой кормовой обмен был неупорядоченным, как у некоторых современных примитивных муравьев. Затем постепенно сформировались стереотипные позы выпрашивания, передачи и приема корма, а это значительно повысило результативность всего процесса. Косвенным подтверждением такого эволюционного пути является тот факт, что трофаллаксис есть только в тех группах общественных насекомых, где практику-

226


ется взаимное облизывание. Исключение составляют осы-полисты, у которых взаимное облизывание наблюдается очень редко, но трофаллаксис весьма обычен.

ВНИМАНИЕ К БЛИЖНЕМУ

Как у коров, взаимно облизывающих друг друга, так и у муравьев облизывание сотоварищей представляет собой деятельность, большей частью приятную для облизываемой части тела.

Э. Васманн. Итоги сравнительной психологии

 

 

 

 

Очистка и облизывание собственного тела — важнейшая форма поведения насекомых. Она обеспечивает удаление болезнетворных микроорганизмов, остатков пищи и прочих частиц, загрязняющих поверхность тела, мешающих движениям и работе органов чувств. Все насекомые очень часто чистятся. Но у наиболее высокоорганизованных общественных насекомых к «индивидуальному туалету» добавилась взаимопомощь в поддержании чистоты тела — груминг (от англ. to groom — «чистить лошадь»), или аллогруминг (от греч. allos — «иной, другой»), т.е. облизывание и очистка тела другой особи.
У примитивных эусоциальных насекомых аллогруминга нет. Рабочие шмели, галикты, осы обычно не проявляют специального внимания друг к другу. Взаимодействия между ними, если не считать контактов доминирования-подчинения, непродолжительны и ограничиваются ощупыванием усиками или случайными прикосновениями; осы, помимо этого, вступают еще в трофаллаксис. Аллогруминг у ос-полистов можно наблюдать крайне редко, обычно при попадании на тело капелек сладкой пищи или иных веществ. Даже у таких достаточно высокоорганизованных в социальном отношении ос, как веспины, это поведение — редкость. И в гнездах безжалых пчел нечасто удается быть свидетелем аллогруминга. А вот у муравьев, медоносных пчел и термитов это один из характернейших элементов поведения внутри гнезда.
Если понаблюдать за муравьями или термитами в лабораторном гнезде и за медоносными пчелами в стеклянном улье, то можно убедиться, что аллогруминг встречается у них значительно чаще, чем, например, трофаллаксис. Это регулярное, каждодневное, так сказать, рутинное занятие сотен и тысяч насекомых. Очень забавно видеть, как рабочий тщательно и долго вычищает и вылизывает язычком тело своего собрата, методично переходя от головы к груди, затем к ножкам, брюшку и т.д., а насекомое, которое чистят, приподнимает то одну нож-

227


ку, то другую, поворачивает голову, брюшко, меняет позы, подставляя все новые участки тела. Если бы по отношению к насекомым были допустимы подобные выражения, то следовало бы сказать, что чистильщик исполнен сознанием важности и ответственности за выполняемое дело, а подвергаемое чистке насекомое явно не скрывает получаемого удовольствия и стремится его продлить!
Но если оставить эмоции, то нужно подчеркнуть, что аллогруминг имеет важнейшую социальную функцию — поддержание чистоты тела и работоспособности всех членов колонии. Поэтому он особенно проявляется, когда «правила гигиены» нарушаются. Например, фуражиры принесли в гнездо много жидкой пищи и при интенсивных трофаллаксисах тела многих насекомых загрязнились кормом. Вот тут-то и происходит массовое наведение чистоты: рабочие чистятся сами и тщательно вылизывают друг друга. Нередко можно видеть, как одного рабочего чистит сразу несколько его собратьев. Многие ученые предполагают, что аллогруминг способствует распространению в колонии феромонов, находящихся на поверхности тел насекомых, и что именно в этом и состоит его основная социальная функция. Однако экспериментальных доказательств такого предположения пока нет.
У примитивных муравьев — мирмеций, понерин — аллогруминг можно наблюдать значительно реже, чем у представителей более высокоорганизованных подсемейств. А вот среди термитов — как низших, так и высших — он встречается в равной степени часто. У этих насекомых аллогруминг играет еще одну важную социальную роль. Дело в том, что при линьках, т. е. при сбрасывании старой кутикулы, все термиты: личинки, нимфы, рабочие — нуждаются в посторонней помощи. Самостоятельно перелинять термит обычно не может и погибает, так и не выбравшись из отслужившей свое шкурки. Вот тут-то и приходят на выручку рабочие термиты, постоянно занимающиеся этим важнейшим делом. К. С. Шатов назвал их грумами.
Термиты, собирающиеся линять, ложатся в глубине гнезда на бок и, сильно выгибая спину, сворачиваются «калачиком». Вскоре шкурка их лопается на спинке и начинается линька. В этот момент к термиту обязательно подходят грумы и, тщательно вылизывая его, помогают освобождаться от шкурки. Когда все закончится благополучно, грумы вылижут все тело перелинявшего термита, и он может отправляться по своим делам.
У примитивных эусоциальных насекомых царица обычно «внушает страх» рабочим и они не проявляют к ней «нежных чувств», только кормят, да и то после некоторого принуждения с ее стороны в форме доминирования или прямой враждебности. Но у эволюционно продвинутых общественных насекомых, когда доминирование уже выражено незначительно

228


или совсем исчезло, царица становится привлекательной для рабочих и возникают различные формы ухода за ней. У царицы теперь есть свита рабочих. Так, постоянно окружающие царицу восточного шершня рабочие слизывают с поверхности ее тела выделяемый из мандибулярных желез феромон. Осы делают это столь тщательно, что постепенно сдирают язычками все опушение, и в результате бока головы, груди и брюшка старой царицы становятся блестящими. Рабочие свиты кормят царицу и повсюду следуют за ней. У цариц ос рода веспула свиты никогда не бывает.
Царицу медоносных пчел обычно окружает свита из 5—10 молодых рабочих с развитыми кормовыми железами. Пчелы стоят головами к царице, образуя вокруг нее кольцо. Время от времени они прикасаются к царице усиками, а иногда облизывают ее тело. Каждые 10—20 минут пчелы кормят царицу, отрыгивая ей в рот молочко. Когда царица движется по сотам, свита следует за ней и вновь окружает кольцом, как только она остановится. Свита не имеет постоянного состава (это, видимо, характерно для всех общественных насекомых), и каждая пчела, поработав в ней некоторое время, уходит и начинает заниматься другими делами, ее сменяют новые пчелы.
Царицы безжалых пчел в разной степени привлекательны для рабочих. У пчел одних видов (мелипоны) превалирует страх перед царицей и свиты практически нет. У других же (паратригоны) множество рабочих окружает царицу, дает корм, облизывает ее тело и особенно кончик брюшка. У большинства видов безжалых пчел царица питается только из заполняемых провизией ячеек и кормовыми яйцами рабочих, но у некоторых получает пищу и при трофаллаксисе с рабочими. Интересно, что пчелы никогда не предлагают царице корм сами, а лишь отвечают, да и то далеко не всегда, на выпрашивание с ее стороны.
В эволюции многих групп общественных насекомых заметна немаловажная тенденция — возрастание привлекательности царицы для рабочих, зависимости ее от них и уменьшение самостоятельности. Проследим это на примере муравьев.
Царицы мирмеций и большинства понерин по поведению мало отличаются от рабочих муравьев и даже нередко выходят из гнезда за кормом. Свиты у них не бывает. У мирмик царицы тоже весьма независимы: они бродят по всему гнезду, питаются принесенной рабочими добычей и даже ухаживают порой за личинками. Совершенно самостоятельно откладывает царица и яйца: подгибая брюшко вперед, она принимает появляющееся яйцо челюстями и помещает его в пакет. Лишь иногда яйца относят в пакет рабочие. Царицы мирмик в небольшой степени привлекательны для рабочих и свиты не имеют. Муравьи очень редко облизывают своих цариц и никогда не предлагают корма. Приходится царице самой выпрашивать пищу у рабочих, а зачастую, подобно самцам общественных ос, при-

229


страиваться сбоку от обменивающихся кормом рабочих, чтобы поживиться от их капельки.
Царица рыжих лесных муравьев тоже достаточно самостоятельна, но получает пищу только от рабочих и за личинками никогда не ухаживает. Рядом с ней всегда бывает несколько муравьев. Они облизывают царицу и предлагают ей корм. Но и сама она нередко выпрашивает пищу у рабочих. Откладывая яйца, царица подгибает брюшко и иногда берет их, но чаще яйцо уносят рабочие. Подобные же взаимоотношения между царицей и рабочими можно наблюдать у кампонотусов, муравьев-портных и многих других видов, у которых физогастрия цариц выражена незначительно и свита невелика.
При увеличении физогастрии царица все более теряет самостоятельность. Например, царица муравья-вора при откладке яйца подгибает брюшко, но кончик его не достигает головы, и царица не может сама взять яйцо. Его всегда уносят рабочие. Сильно физогастричные царицы из крупных семей черного садового или желтого земляного муравьев малоподвижны и практически ничем не занимаются, кроме питания и откладки яиц. Такая царица неизменно окружена массой муравьев. Они толпятся со всех сторон и сидят сверху на ее брюшке, груди и даже голове. Рабочие муравьи постоянно облизывают царицу и уносят откладываемые яйца. Царице не приходится даже слегка подгибать брюшко, да она и не смогла бы этого сделать. Муравьи сами предлагают ей корм, царица никогда его не выпрашивает.
Максимального развития свита царицы достигает у муравьев-кочевников. Их передвигающуюся по тропе физогастричную царицу окружают сотни муравьев, среди которых в несколько раз больше крупных рабочих и солдат, чем в остальных частях колонны. Ведь основное назначение свиты у кочевников — охрана единственной царицы. Муравьи иногда даже прикрывают ее сверху своими телами, а если возникает опасность, образуют вокруг нее плотный клубок из тысяч особей. Свита вытянута вдоль тропы, и ее авангард опережает царицу почти на метр, а арьергард теснится на 1—2 м позади. На этом протяжении примерно в пять раз больше муравьев на единицу площади, чем в остальной колонне. Группа муравьев свиты не является постоянной. Если царица останавливается, колонна продолжает движение и свиту образуют муравьи, которые до этого шли сзади.
Очень сходную картину мы наблюдаем у термитов. Царь и царица низших термитов достаточно самостоятельны, свободно перемещаются из камеры в камеру, оставаясь, впрочем, в глубине гнезда. Они привлекательны для термитов, но свита их обычно невелика. Окружающие царскую пару рабочие облизывают царя и царицу, кормят их выделениями слюнных желез и уносят откладываемые яйца. Свита царской пары большого

230


68. Царица термита макротермес белликозус, окруженная свитой рабочих (рисунок сделан снизу через стекло) (по П. Грассе, 1949 г.).

Рабочих особенно привлекает брюшко царицы, которое они старательно облизывают, причем отдельные особи даже забираются под него. У заднего конца брюшка царицы — множество отложенных ею яиц. Неподалеку от головы царицы, возле ее брюшка, можно заметить царя.


закаспийского термита отчетливо выражена только в период откладки яиц и состоит из 10—30 рабочих второго-третьего возрастов и одного-двух солдат. Старшим рабочим, а также нимфам и крылатым почему-то «запрещено» приближаться к «монархам»: оказавшись в 3—4 см от царской пары и, вероятно, ощутив ее запах, они резко разворачиваются и убегают.
Физогастрия цариц высших термитов, как уже говорилось, может достигать крайней степени. Такая царица совершенно беспомощна и всю жизнь, не двигаясь, проводит внутри царской ячейки. Сюда днем и ночью идут вереницы рабочих. Одни толпятся вокруг головы грузной мамаши, наперебой предлагая ей пищу. Другие тщательно облизывают ее огромное брюшко. Третьи непрерывным потоком уносят откладываемые ею яйца. Здесь всегда есть и солдаты, но они «стоят на страже» неподалеку и не изливают своих «верноподданнических чувств» так рьяно, как рабочие, стремящиеся из всех сил пробраться к брюшку царицы и слизать с него нечто, неодолимо их притягивающее. Это нечто, конечно, является феромонами царицы. Рабочие старательно вылизывают поверхность брюшка, теребят, даже слегка прикусывают складки его кожи. Нередко они забираются на тело царицы и покрывают все ее брюшко сверху. Если царицу со свитой вынуть из царской ячейки и поместить в садок с почвой, то термиты первым делом быстро построят вокруг царицы стенки, затем возведут крышу — и укрытие готово! Царь тоже имеет свиту, но внимания ему оказывается значительно меньше.
Заботой в гнездах общественных насекомых окружены не только плодовитые самки и самцы, не только взрослые солдаты и рабочие, но и яйца, личинки, куколки. Впрочем, у большинства пчел мы не увидим сложных форм ухода за потомством. Яйцо лежит в ячейке и не привлекает особенно рабочих. Личинка пчел получает корм не в рот, а просто на дно ячейки. Галикты и безжалые пчелы вообще не вступают в контакт со своим потомством, развивающимся в запечатанных ячейках. Исключение в этом отношении представляют аллодапиновые пчелы, но и их поведение не сложнее, чем у большинства ос. Забота о личинках у ос ограничена кормлением. Правда, жидкую пищу осы отрыгивают личинкам прямо в рот, а твердые «котлетки» помещают на ротовые органы. Но вся остальная жизнь личинки проходит без участия рабочих: она растет, линяет и окукливается самостоятельно. Взрослое насекомое также может выйти из куколки без помощи рабочих.
Иное дело — муравьи и термиты. Даже яйца этих насекомых не могут нормально развиваться без ухода — рабочие постоянно перекладывают их, облизывают и перетаскивают с места на место. Слюна, попадающая на поверхность яиц при облизывании, обладает бактерицидными свойствами. Поэтому яйца, лишенные ухода, нередко покрываются плесенью и погибают.

232


У термитов облизывание яиц выполняет еще одну функцию: яйца впитывают из слюны необходимую для развития воду и постепенно разбухают в объеме на 30—50%. Появившиеся из яиц личинки термитов в передвижениях вполне самостоятельны, но получают корм только от рабочих и не могут перелинять без помощи грумов.
Уход за потомством у муравьев довольно разнообразен. Личинки наиболее примитивных муравьев — нотомирмеции, мирмеций, амблиопон и некоторых других понерин — весьма самостоятельны. Они даже способны к ограниченным передвижениям. Например, эти существа проползают 1—2 см, чтобы добраться до принесенной рабочими добычи, вгрызаются в нее и выедают все мягкие части. Когда личинки голодны, они порой даже нападают на своих собратьев! Мелкие личинки получают от рабочих кусочки насекомых и кормовые яйца. Иногда муравьи отрыгивают в рот личинкам жидкую пищу, но такой способ кормления играет у них небольшую роль, а у амблиопон вообще отсутствует, и их личинки вырастают исключительно на твердой пище.
Личинки всех остальных муравьев совершенно не могут передвигаться самостоятельно и тем более находить корм. Поедают они только специально обработанную добычу. Доставленных в гнездо насекомых муравьи раздирают на части, поглощая гемолимфу жертвы. При пережевывании кусочков рабочие выделяют ферменты слюны, которые начинают процесс переваривания, а образующиеся соки всасывают. В конце концов от жертвы остаются только хитиновые покровы, выбрасываемые из гнезда.
Личинки младших возрастов получают прямо в рот из зобиков рабочих гемолимфу и частично переваренные соки добычи, а также падь тлей и другие содержащие сахар жидкости. Кроме того, высшие муравьи дают личинкам секреты кормовых желез — лабиальных (нижнегубных) и постфарингеальных (заглоточных). Эти же секреты получают и царицы муравьев. В постфарингеальные железы муравья при пережевывании кусочков добычи попадает значительное количество содержащихся в них жиров. Эти жиры рабочие и отдают личинкам.
Старшие личинки наряду с жидкой пищей получают пропитанные ферментами кусочки насекомых. Муравьи кладут комочек на нижнюю сторону тела личинки возле ее ротовых органов, и та постепенно поедает его. Для того чтобы удерживать корм, личинки многих видов имеют специальные приспособления. У личинок огненного муравья это длинные прочные волоски, окаймляющие лишенную опушения округлую область на нижней стороне груди и направленные вперед; они поддерживают кусочек пищи сзади и с боков. Личинки тетрамориумов имеют два поперечных валика на нижней стороне шестого и седьмого сегментов тела. Эти валики не позволяют комочку пищи ото-

233


69. Личинки муравья псевдомирмекс грацилис с глубоким карманом (трофофилаксом) на нижней стороне 4—5-го сегментов тела, в который рабочие кладут кусочки корма (по В. Вилеру и И. Бейли, 1920 г.).

1, 2 — личинка снизу и сбоку; 3 — голова личинки с трофофилаксом.

двинуться назад, когда, пригнув голову, личинка грызет его челюстями. У личинок лептотораксов подобные валики развиты на третьем, четвертом и пятом сегментах, причем самый крупный — последний. А у личинок кампонотусов на том же месте расположена ямка. Личинка подгибает голову к груди и постепенно поедает кусочек пищи, который муравьи кладут в эту ямку. На груди личинок псевдомирмексов ямка столь велика, что похожа на карман, открывающийся к голове; в него рабочие помещают кусочки питательных телец Белта, собираемых на листьях акации, и другую пищу. Подобные приспособления для удерживания пищи очень разнообразны, но развиты только у личинок старших возрастов.
Муравьи родов афеногастер, катаглифис, лазиус и др. приносят наиболее крупных личинок к кускам добычи и кладут на них. Личинки самостоятельно выедают все мягкие ткани, напоминая этим потомство примитивных муравьев. Два-три передних сегмента тела у личинок сужены в виде «шеи», что придает голове большую подвижность и позволяет насекомому легко управляться с кормом. Иногда на куске добычи можно видеть более десятка личинок, причем головы их всегда находятся на пище, а брюшки направлены в разные стороны, как лепестки ромашки.
Большинство муравьев дает личинкам и кормовые яйца. Нередко личинки первого возраста питаются исключительно ими. Вылупившаяся особь, найдя по соседству в яйцевом пакете такое яйцо, прокусывает его оболочку челюстями и постепенно поглощает содержимое. Если кормового яйца нет, то она может съесть и обычное.
Муравьи не только кормят личинок, но и непрерывно ухаживают за ними. Облизывание личинок — постоянное и самое обычное занятие муравьев-нянек. В результате тело личинки всегда остается чистым. Кроме того, рабо-

 

 



234


чие регулярно удаляют экскреты личинок — капельки жидкости из анального отверстия. Интересно, что личинки примитивных муравьев выделяют эти капельки самопроизвольно, а рабочие подбирают их позже. У более высокоорганизованных видов личинки выделяют экскреты, как правило, в ответ на прикосновения рабочих к заднему концу их тела. Муравьи берут эти капельки челюстями и либо относят на «свалку», либо выпивают. Рабочие удаляют также твердые экскреты личинок — мекониумы. Не менее важной формой ухода является помощь при линьках. Личинки многих высших муравьев нередко без помощи нянек не могут успешно освободиться от сбрасываемой шкурки и даже гибнут.
Столь тесная зависимость личинок от ухаживающих за ними муравьев приводит к неудачам при попытках исследователей вырастить личинок в лабораторных условиях без взрослых муравьев. Этим пробовали заниматься многие, но с незначительным успехом. Кормление личинок обычно удается наладить: им можно подносить на кончике иглы прямо ко рту кормовые яйца, кусочки насекомых или грибницы и даже поить их из пипетки. Но муравьев, облизывающих личинок и удаляющих их экскреты, не заменить никак. Поэтому вскоре личинки загрязняются, на их теле появляется плесень или развиваются другие микроорганизмы, и личинки гибнут. Обычно из сотен удается довести до окукливания лишь единицы!
Когда выросшая личинка собирается строить кокон, муравьи приносят кусочки древесины, травинки и прочие сухие соринки и забрасывают ими личинку. На них, как на каркасе, личинка натягивает паутинные нити и плетет кокон. Когда кокон готов, рабочие очищают его от мусора и уносят. Если опоры для строительства не будет, личинки окуклятся без коконов.
У низших муравьев молодое насекомое появляется из куколки в коконе, прогрызает его и выбирается наружу самостоятельно. Высшие муравьи обыкновенно разрывают кокон и помогают насекомому выйти из куколки. Если коконы удалить из гнезда, то лишь некоторым особям удается выйти из них наружу, а большинство гибнет внутри коконов не в силах избавиться от куколочных шкурок. У муравьев, личинки которых окукливаются без кокона, помощь при выходе из куколки нужна не в меньшей степени. Только у некоторых видов (например, у мирмик) части рабочих удается самостоятельно освободиться от куколочных покровов, у многих же это невозможно, и все муравьи погибают. Особенно нуждаются в содействии при выходе из куколки длинноногие муравьи (афеногастер, катаглифис и др.), а также крылатые самки и самцы.
Факты, приведенные выше, иллюстрируют одну из важнейших тенденций в эволюции общественных насекомых — возрастание взаимозависимости особей в колонии. Это выражается в усилении и усложнении заботы о потомстве. Возникают

235


и совершенствуются процессы переработки пищи, подготовки ее К поглощению личинками. В питании личинок все большую роль начинают играть кормовые яйца, секреты специальных желез. Зависимость развивающихся насекомых от взрослых собратьев становится полной и безусловной. В то же время и взрослые насекомые оказываются все более нужными друг другу. Взаимопомощь при питании и выполнении «требований гигиены» превращается из желательной в обязательную и жизненно необходимую.

СПОСОБЫ ОБЩЕНИЯ

 

Так муравьи, столкнувшись где-нибудь.
Потрутся рыльцами, чтобы дознаться,
Быть может, про добычу и про путь...

А. Данте. Божественная комедия

 

 

 

 

В прошлом мало у кого возникали сомнения в том, умеют ли муравьи или пчелы разговаривать друг с другом. Это казалось очевидным. Как же иначе они могли бы действовать столь разумно и согласованно? Споры шли лишь о том, общаются ли насекомые с помощью звуков или же их язык основан на иных физических явлениях. Сэр Дж. Лаббок в 70-х годах прошлого столетия затратил массу усилий, чтобы выяснить, слышат ли пчелы, осы и муравьи. «Я снова и снова, — писал он, — испытывал их самыми громкими и резкими шумами, какие мог только производить, употребляя копеечную дудку, собачий свисток, скрипку, равно как и издавая самые пронзительные и ошеломляющие звуки, на какие только способен мой голос; но все это не производило на них никакого влияния. В то же время я тщательно избегал выводить из этого, что они глухи, хотя, кажется, что их род слуха сильно отличается от нашего».1
Теперь-то мы знаем, что муравьи и термиты совершенно глухи к обычным звукам, являющимся колебаниями воздуха; у них нет специальных органов для восприятия этих звуковых волн. Но зато все насекомые отлично чувствуют вибрацию твердого субстрата, на котором сидят; ее воспринимают так называемые подколенные органы, расположенные на голенях всех шести ножек. Поэтому насекомые «слышат» ногами. Известно, что звуковые волны, распространяющиеся в воздушной среде, в основном отражаются от твердых предметов. Вот почему оказались тщетными все усилия Лаббока!


1 Лаббок Дж. Муравьи, пчелы и осы. Наблюдения над нравами общежительных перепончатокрылых. М., 1898. С. 202—203.

236


В 70-е годы нашего столетия Е. К. Еськов выяснил, что пчелы и осы в отличие от муравьев и термитов способны воспринимать некоторые звуки из воздушной среды специальными волосками (так называемыми фонорецепторами) на голове. Однако чтобы общаться с помощью звуков, надо уметь не только слышать, но и издавать их.
Огромное большинство насекомых, в том числе и общественных, не имеет специальных органов, производящих звуки. Пчелы и осы используют для этой цели крыловую мускулатуру. При быстрых сокращениях мышц хитиновые части наружного скелета груди вибрируют, издавая жужжащие звуки. «Голосовой диапазон» пчел и ос довольно широк, они могут жужжать на разный лад — низко или высоко, отрывисто или продолжительно. Изучение спектров издаваемых ими звуков позволило установить, что осы и особенно медоносные пчелы используют в общении довольно много звуковых сигналов, хорошо различающихся по физическим параметрам. Ниже мы рассмотрим несколько примеров звуковой коммуникации у этих насекомых.
Некоторые муравьи и термиты способны издавать звуки трением друг о друга твердых частей наружного скелета. Звуковые аппараты, базирующиеся на этом принципе, называются фрикционными. У большинства муравьев подсемейства мирмицин на верхнем заднем крае второго членика стебелька есть направленный назад и вниз заостренный кантик (или «коготок»), а на верхней стороне основания брюшка расположено ребристое поле — участок кутикулы с мелкими поперечными морщинками. Когда брюшко движется относительно стебелька вверх или вниз, «коготок» царапает по этим морщинкам и раздается очень слабое стрекотание, или, как выражаются энтомологи, стридуляция. Ее можно расслышать, прижав ухо к лабораторному формикарию с возбужденными мирмиками.