Джон Лилли "Человек и дельфин" - приложение 1 Анатомия и физиология Tursiops truncatus
Главная Библиотека Форум Гостевая книга

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

Анатомия и физиология
Tursiops truncatus

У дельфина афалины, как и у других дельфинов, тело построено по общему для всех млекопитающих плану. Оно имеет обтекаемую форму, что позволяет им быстро передвигаться в воде при минимальной затрате энергии. Эти животные имеют характерные морфологические и физиологические особенности, которые помогают понять их отличия от человека. Их анатомические особенности ограничивают их поведение в одних областях, но расширяют их возможности в других. В результате у них имеются некоторые потребности, отличающиеся от наших. Ниже дано описание многих известных анатомических особенностей дельфинов. Кроме того, предпринята попытка выявить, в каких областях наши знания отрывочны или явно недостаточны. Вообще можно утверждать, что, за одним-двумя исключениями, анатомия и физиология этих животных не подвергались тщательному исследованию (исключение составляют лишь таламус и гипофиз). Производя вскрытия наших дельфинов, я, насколько это было возможно, проверил большинство известных анатомических данных.
Многое в анатомии и физиологии этих животных можно понять, учитывая предполагаемые пути их эволюции. Считается, что они произошли от какой-то ранней формы (или форм) млекопитающих, развивавшихся на суше, а затем вновь вернувшихся в море. Эта рабочая гипотеза помогает понять различные особенности их анатомии, такие, как рудиментарные задние конечности или тазовые кости, щетинки на рыле у новорожденных и т. п.

А. КОСТНАЯ СИСТЕМА

Скелет дельфинов, будучи сильно измененным, лишь отдаленно напоминает скелет человека; кисти и задние конечности у них отсутствуют. Особенности их скелета состоят в следующем.

Схематическое изображение внешнего строения дельфина Tursiops truncatus (тело как бы закручено, с тем чтобы совместить на одной схеме все нужные детали строения).

1 — рострум (рыло); верхняя и нижняя челюсти (88 зубов); 2 — дыхало, впереди от этого отверстия расположен лобный выступ, а позади — череп и мозг; 3 — глаз; зрительные поля обоих глаз перекрываются главным образом впереди и внизу; совершая соответствующие движения, глаз может обозревать пространство над головой, впереди, внизу и прямо сзади, вдоль оси тела; 4 — ухо; маленькое отверстие, расположенное непосредственно сзади глаза и соединенное со средним ухом трубкой; 5 — грудной плавник («лопасть»), содержит все кости пятипалой «кисти», «предплечья» и «плеча»; очень нежный, легко повреждается; используется в качестве руля и органа осязания; 6 — спинной плавник, состоит только из мягких тканей, костей в нем нет; 7 — пупок; 8 — половое отверстие (щель) для пениса и уретры; 9 — анальное отверстие (у самки оно объединено с половым); 10 — стебель хвоста, соединяющий тело с хвостовым плавником; содержит позвонки («хвост»), мышцы и связки; мощные изгибания в дорсо-вентральном направлении служат для плавания, а в латеральном — для агрессивных действий; 11 — хвостовой плавник, состоит в основном из мягких тканей, очень нежный, утоньшается к заднему краю, легко рвется.

Верхние и нижние челюсти удлинены и выступают вперед по отношению к основанию черепа, образуя клюв. В этом клюве имеется 88 зубов1, которые сидят как на верхней, так и на нижней челюстях. Выдаваясь вперед, нижняя челюсть образует нечто вроде «подбородка», выступающего впереди верхней челюсти. Именно эта нижняя челюсть принимает на себя основной удар, когда животное таранит, например, акулу или кита.

1 У всех дельфинов число зубов сильно варьирует; у афалины бывает от 74 до 90 зубов. — Прим. ред.

 

 

Наблюдая за людьми, дельфин высовывает голову из воды, выпрямляется в воздухе и смотрит поверх челюсти обоими глазами.
Когда дельфины издают звуки в воздушной среде, они выставляют дыхала из воды и нагибают головы вперед.
Когда Элвара унесли, два других дельфина выпрыгивали в воздух, стараясь увидеть его в ящике. Всех трех дельфинов держали в бассейне, отгороженном сетью от Флоридской бухты. Однако они не могли перепрыгнуть через сеть и скрыться в бухте.

Бассейн для дельфинов и лабораторный автобус. Сфотографирована Бэби, а позади нее виден гидрофон.

Лобная кость расположена сзади дыхала и позади верхнечелюстной и межчелюстной костей. Эти кости накладываются друг на друга и увеличивают толщину передней стенки черепа примерно до 38 миллиметров в точке, лежащей позади дыхала по средней линии. Чтобы убить акулу, дельфин ее таранит. Во время такого удара челюсти плотно сомкнуты, так что верхние зубы входят в промежутки между нижними. Удар при таране передается с «подбородка» на верхнюю челюсть, «лоб», череп и позвоночник. Утолщенная передняя стенка черепа распределяет приложенную силу по всей остальной, довольно обширной части черепа. К черепу прикрепляются очень мощные мышцы, лежащие вдоль позвоночника; они придают животному обтекаемую форму, так что шея практически отсутствует.
Типичные для млекопитающих передние конечности видоизменены у дельфинов в грудные плавники. Плавник представляет собой пятипалую конечность, все элементы которой слиты в единое целое. Он состоит из таких же отделов, что и рука человека: пальцы, запястье, предплечье (две кости), плечо. Для всех сочленений такой конечности характерна очень малая подвижность. И только шаровидный плечевой сустав характеризуется свободой движений во всех направлениях. Дельфины могут вращать, отводить в сторону и прижимать грудной плавник к телу как единое целое.
От задних конечностей и таза остались лишь две небольшие кости, расположенные около половых органов. Стебель хвоста, переходящий в хвостовой плавник, состоит из сочлененных между собой позвонков и мышц, обеспечивающих поступательное движение. Позвоночный столб начинается у черепа и кончается у выемки хвостового плавника. Он содержит 64 позвонка — 7 шейных, 13 грудных, 17 поясничных, ни одного крестцового и 27 хвостовых.

Б. МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА

Самыми крупными из мышц головы являются мышцы челюстей, обладающие необыкновенной силой. Особенно хорошо развита одна из жевательных мышц — височная.
Пожалуй, к наиболее важным мышцам тела относятся очень мелкие, тонкие и хорошо дифференцированные мышцы, расположенные по ходу дыхательного тракта и функционирующие при фонации (издавании звуков). Уже вокруг наружного отверстия дыхала имеется множество мышц, служащих для его открывания; закрывается же дыхало пассивно [24]. Резко выступающая часть дыхала по своему виду напоминает «язык» (так называемый «носовой клапан»). Она представляет собой эластичную ткань и обладает необычайной гибкостью. Многие из мышц этой области прикреплены к коже и другим тканям (салу и костям), лежащим впереди дыхала. Непосредственно под дыхалом расположены воздушные мешки. Ниже этих мешков воздухоносные пути разделяются костной носовой перегородкой.
Воздушные мешки имеют чрезвычайно сложную систему мышц, отходящих от них почти во всех направлениях. Очевидно, эти мешки дают возможность дельфинам издавать звуки под водой. Они используются также при фонации с помощью дыхала в воздушной среде. Ниже носовой перегородки в носоглотке расположен сфинктер, который сжимает верхние части гортанных хрящей и тем самым обеспечивает непрерывность воздухоносных путей, пересекающихся с путями прохождения пищи. Этот хрящ отделяет воздухоносные пути от путей прохождения пищи в течение большей части времени. Сама гортань снабжена множеством мелких мышц. Четкая нервная регуляция обеспечивает участие этих мышц в фонации под водой и дыхании.
Как и у других млекопитающих, грудные плавники дельфина приводятся в движение «плечевыми» и лопаточными мышцами. Эти мышцы очень тонко регулируют положение плавника, от чего зависит направление движения при плавании. Грудные плавники, по-видимому, действуют в качестве стабилизаторов, при помощи которых животное может совершать «фигуры высшего пилотажа», начиная от «бочки» и кончая всеми обычными поворотами самолета. Грудные плавники соответствуют, элеронам самолета или рулям глубины подводной лодки. Совершая ими гребные движения, дельфин может медленно подниматься или опускаться, сохраняя горизонтальное положение тела. Грудной плавник сравнительно жесткий; создается впечатление, что у взрослого животного в нем нет мощных мышц.
Мышцы тела, идущие от головы вдоль спины и брюха, чрезвычайно сильно развиты. Они служат для сгибания тела и движения головы при выполнении дельфинами особого рода вертикально направленных S-образных плавательных движений. Имеется четыре группы мышц, обеспечивающих поступательное движение. Эти группы отделены друг от друга позвонками и их отростками. Каждая группа мышц оканчивается сухожилиями, которые продолжают направление мышечных пучков, окружены толстыми оболочками и проходят в хвостовой плавник. Существуют верхние и нижние пары сухожилий. С каждой стороны сухожилия прикрепляются к верхней и нижней сторонам хвостового плавника. Эти сухожилия имеют в толщину около 1,25 сантиметра. Они очень прочны и передают хвостовому плавнику сокращение мощных мышц. тела. Попеременное натяжение верхних и нижних сухожилий вызывает движение хвоста животного вверх и вниз, так что стебель хвоста изгибается. Таким образом, дельфины передвигаются в воде при помощи характерных для всех китов специфических движений хвоста в вертикальном направлении. Правые и левые повороты осуществляются за счет одностороннего сокращения мышц, причем хвостовой плавник используется как руль. По-видимому, у дельфинов возможна совершенно независимая регуляция каждой из четырех групп мышц, что позволяет им изгибать хвостовой плавник и стебель хвоста в любом направлении. Хвостовой плавник прикрепляется к задней части стебля хвоста. Последний хвостовой позвонок расположен уже в плавнике.

В. ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ

Одно из загадочных свойств дельфинов — это их способность развивать высокую скорость (более 30 узлов) при очень небольшой мощности (около двух лошадиных сил). Это можно объяснить отчасти строением кожи и подлежащих структур. Очень гладкая кожа чехлом покрывает все тело животного; вместе с подлежащим слоем сала она придает телу дельфина обтекаемую форму. Кроме того, кожа защищает животное от «обрастания» мелкими морскими организмами и исключает возникновение в воде вокруг животного завихрений.
В отличие от кожи других млекопитающих кожа дельфина лишена волос; это снижает ее сопротивление току воды. Однако на определенной стадии развития зародыша можно видеть по 6 щетинок с каждой стороны рыла; вскоре после рождения эти щетинки исчезают.
Как у большинства морских хищников, кожа дельфина на спине темная, а на брюхе светлая. По-видимому, в море такая окраска является защитной: животное не бросается в глаза. Темная спина освещена сильнее, чем светлое брюхо, так что животное как бы сливается с морем, особенно при наличии в воде большого количества рассеянного света. У Tursiops truncatus в окраске спины обычно имеются все оттенки от серого до черного, а брюхо — чисто белое или розовое.
Кожа дельфинов чрезвычайно гладкая. Тем не менее она совершенно не обрастает морскими организмами — ни морскими желудями, ни водорослями, ни другими организмами, которые можно найти на различных сооружениях, возводимых в морях. Мне удалось выявить один из механизмов, поддерживающих такую гладкость кожи. Животное завернули в белую ткань и оставили в аквариуме на два дня. Сняв ткань, мы обнаружили, что она покрыта тонким слоем слущенной кожи — черной кожи со стороны спины животного и белой со стороны брюха. По-видимому, у дельфинов вырабатывается очень много эпидермиса, который постепенно слущивается в море, унося с собой все прилипшие к дельфину организмы.
На ощупь кожа дельфинов напоминает резину. Очевидно, это свойство придают ей сплетения коллагеновых волокон в подкожной жировой клетчатке. По-видимому, благодаря эластичности кожи, лежащей на жировой подушке, в непосредственно соприкасающихся с ней слоях воды не возникает завихрений, что способствует снижению сопротивления воды при плавании [6, 19].
Ламинарный поток около вентральной поверхности тела сохраняется, очевидно, также за счет мышц, расположенных внутри подкожного слоя сала. Эти, по-видимому, богато иннервированные мышцы расходятся во всех направлениях. Можно предположить, что существуют локальные рефлекторные пути, идущие от кожных рецепторов (концевых органов) давления и вибрационной чувствительности. Благодаря рефлекторным сокращениям мышц соответствующим образом изменяется форма подкожного слоя сала и покрывающей его кожи и тем самым поддерживается ламинарность потока. Таким образом, роль подкожного сала и покрывающей его эластичной кожи нельзя считать чисто пассивной. Прокалывая кожу иглами самых различных размеров (например, диаметром 3 — 4 миллиметра), удалось выявить еще одно свойство покровных тканей: они участвуют в остановке кровотечения. Сало, лежащее под кожей, заполняет сделанное иглой отверстие и закупоривает его, останавливая кровотечение. Это можно наблюдать также при ранении животного — сначала начинается кровотечение, а затем из раны выделяется белое вещество. (Я видел, как одна рыбешка объела сало вокруг раны и оставила только маленькую пробку.) После этого кожа разрастается, сдавливает пробку и окончательно затягивает отверстие.
Кожа придает гладкую поверхность и плавникам дельфина; на задних краях хвостового и грудных плавников она чрезвычайно тонкая. В этих местах под кожей расположена только сеть коллагеновых волокон, благодаря чему достигается прекрасная обтекаемость плавников. Как хвостовой, так и грудные плавники имеют характерную упругость. Если их согнуть рукой, они вновь выпрямляются, принимая свою обычную уплощенную форму. Однако плавники очень легко повреждаются при соприкосновении с твердыми предметами, например с натянутой сетью.
Спинной, грудные и хвостовой плавники принимают участие в теплообмене [49]. Кроме того, спинной плавник служит килем, который создает боковое сопротивление и с помощью которого животное может совершать в воде резкие повороты.

Г. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Подобно всем млекопитающим, дельфины дышат воздухом. Воздух входит и выходит в основном через дыхало, расположенное в верхней части головы. Мы не видели ни одного животного, которое дышало бы ртом. Однако мы получили данные, что дельфины могут выпускать воздух из легких через рот и даже издавать при этом звуки ртом в воздушной среде.

1 В настоящее время это предположение можно считать доказанным. Воздушные мешки представляют собой основной генератор разнообразных звуков, издаваемых дельфинами, передняя стенка черепа — рефлектор, а лобный выступ — своеобразная акустическая линза. Поэтому у зубатых китов голову можно сравнить с «акустическим прожектором». Это сложное устройство служит передающей частью гидролокатора дельфина. — Прим. перев.

Путь воздуха от дыхала к легким довольно сложен. Дыхало расположено непосредственно перед лбом животного. Впереди дыхала находится большой лобный выступ, лежащий на верхней челюсти и состоящий из сети коллагеновых волокон, заполненной жировой тканью. Таким образом, истинный лоб животного скрыт за дыхалом и расположен далеко позади выступающего внешнего «лба». (Ф. Дж. Вуд высказал предположение, что лобный выступ может функционировать как звуковая линза1.)

Схема расположения воздушных мешков и воздухоносных путей дельфина.

Из восьми воздушных мешков показаны только четыре самых крупных (отмечены точками). Непосредственно под дыхалом (1) находится назальная перегородка (белая полоса), делящая воздухоносный путь на две части, правую и левую. Вестибулярные мешки (2) открываются сбоку на лбу позади носовой пробки. Верхние отверстия костных ноздрей (3) (зачерненные участки) лежат сзади пробки и гораздо ниже. Предчелюстные воздушные мешки (4) представляют собой выросты, лежащие впереди носовых отверстий, под задней частью лобного выступа, сзади и ниже носовой пробки. Эти мешки соединяются с вестибулярными через «соединительные мешки», лежащие по сторонам носовых отверстий. Соответствующие сложные мышцы управляют этими мешками во время дыхания, осуществляя контроль над попаданием воды, и, по-видимому, при голосовых реакциях. Рисунок показывает также крайне боковое положение глаз и перекрывание зрительных полей впереди и внизу. (Этот дельфин, находясь в воде в горизонтальном положении, смотрит на наблюдателя, а хвостовой плавник направлен в противоположную от наблюдателя сторону; дельфин балансирует и маневрирует грудными плавниками.)

Дыхало дельфина соответствует носу человека, с той разницей, что оно сдвинуто по направлению ко лбу и повернуто отверстием вверх. У края дыхала имеется язык («носовой» клапан) и своя передняя наружная «губа», движением которых животное управляет примерно так же, как мы управляем движениями наших губ и языка. В самом дыхале ниже первых двух воздушных мешков, над нижними воздушными мешками, расположены две внутренние «губы», регулирующие просвет дыхательных путей; особенно широко они открыты во время выдоха и вдоха. Функция воздушных мешков и «губ», по-видимому, состоит в том, чтобы: 1) собирать воду, входящую через открытое дыхало в конце вдоха, 2) изгонять эту воду при закрытых нижележащих сфинктерах, 3) хранить запас воздуха и перегонять его из мешка в мешок, чтобы издавать звуки в воде или в воздушной среде.
Когда животное хочет издать звуки в воздушной среде, оно может выдуть воздух через дыхало, пропуская era между «языком» и наружной «губой». Оно может также открыть наружный клапан дыхала и «губу» и использовать внутренние «губы» — при этом возникают громкие звуки, напоминающие вой сирены и крики толпы на стадионе. Очевидно, оно может также использовать мешки и «губы» для свиста.
Во время вдоха и выдоха вся эта система широко открыта выше того места, где воздухоносные пути разделяются надвое костной перегородкой. Во время вдоха носоглоточный сфинктер, по-видимому, удерживает гортань (однако это еще не доказано). Сама гортань открывается, а черпаловидные хрящи отходят друг от друга. Тем самым создается канал для прохождения воздуха через глотку в трахею. Черпаловидные хрящи гортани могут перекрывать воздухоносные пути, отделяя трахею от верхнего носового хода. Гортань может быть полностью отделена и от носоглотки при помощи мышц глотки, прикрепляющихся к подъязычной кости. При этом она будет опускаться и изгонять воду из верхних отделов бронхиального дерева и трахеи в рот1. Однако обычно при дыхании и фонации гортань соединяется с носоглоткой.

1 Обычно у дельфинов вода не попадает в дыхательные пути вследствие того, что при погружении животного в воду дыхало рефлекторно закрывается и открывается только на воздухе. Отдельные капли воды могут попасть в дыхало при вдохе, но это не вызовет описываемого автором процесса. — Прим. перев.

 

 

 

Схематическое изображение головы дельфина афалины (Tursiops truncatus).

Рисунок картины распила, произведенного по средней линии. 1 — рострум; 2 — наружная поверхность лобного выступа; 3 — дыхало; 4 — лобный выступ; 5 — воздухоносный путь; 6 — путь прохождения пищи; 7 — мозг. Череп и кости верхней челюсти заштрихованы. Дыхало закрыто, а воздухоносный путь изображен так, как будто он открыт. Воздухоносный путь проходит через костные ноздри, лежащие впереди мозга. Путь прохождения пищи начинается во рту и с двух сторон огибает воздухоносный путь в гортани. Сзади от сочленения черепа с атлантом можно различить два уплощенных шейных позвонка. В этом участке виден спинномозговой канал. Головной мозг этого животного весил 1600 граммов.

Что происходит с гортанью во время глотания, пока не известно. Считают, что ее продолжает удерживать носоглоточный сфинктер. Я же предполагаю, что гортань освобождается из сфинктера и лежит, уплощенная, на дне глотки в течение всего акта глотания1.

1 Это предположение автора лишено каких-либо оснований. Гортань и трахея состоят из плотной хрящевой ткани и расположены друг по отношению к другу под тупым углом. Поэтому гортань не может «уплощаться», а при предполагаемом перемещении ее на дно глотки из-за жесткого соединения с трахеей должен приподниматься задний расширенный ее конец, который практически перекроет пищевод. Пищевод и дыхательные пути у зубатых китов постоянно разобщены. Это показано работами нашей лаборатории. В стенках глотки сбоку от гортани существуют специальные легко растяжимые участки, обильно снабженные железами, которые выделяют много слизи. Именно за счет их растяжения и проходит крупная рыба и т. п. — Прим. перев.

Черпаловидные хрящи очень велики и имеют длинные отростки, которые соприкасаются друг с другом по средней линии. Может быть, именно эти отростки черпаловидных хрящей обусловливают короткие звуки дельфиньего сонара, напоминающие скрип двери, а также «человекоподобные» звуки. Однако это еще надлежит выяснить.
Трахея у дельфина широкая и короткая; трубка от респиратора (диаметром 2,8 сантиметра) как раз соответствует ее диаметру. Мы установили, что длина трахеи составляет всего лишь 5 сантиметров и что она делится на три (или даже на четыре) крупных бронха1, которые почти сразу разветвляются на более мелкие. Стенки трахеи и бронхов (за исключением бронхиол) снабжены хрящевыми кольцами. Когда режешь легкие ножом, чувствуешь довольно-таки сильное сопротивление этой хрящевой ткани. Альвеолы у дельфина гораздо крупнее, чем у человека, имеют в диаметре 1 — 3 миллиметра и хорошо видны невооруженным глазом. По-видимому, вся дыхательная система приспособлена для чрезвычайно быстрого опорожнения и наполнения легких. Активная фаза дыхательного акта длится всего лишь 0,3 секунды. За этот короткий промежуток времени животное выдыхает, а затем вдыхает 5 — 10 литров воздуха.

1 Трахея делится сначала на два бронха, идущие к легким. — Прим. ред.

При прохождении воздуха через дыхательную систему во время активной фазы, очевидно, возникает очень много завихрений, что обеспечивает полное перемешивание газов, возможно даже в альвеолах. Между активными фазами существует довольно большой промежуток времени, в течение которого в крупных альвеолах животного происходит обмен газов путем диффузии. Обычно этот промежуток составляет приблизительно 20 секунд.

Д. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Насколько мы можем судить, дельфины питаются главным образом рыбой. Их длинные пасти с острыми зубами специально созданы для того, чтобы поймать рыбу, удержать ее и скорее перерезать, чем разжевать или растереть. Зубы имеют коническую форму и со временем становятся уплощенными на концах, как бы усеченными. У дельфинов нет зубов для перетирания пищи, подобных коренным зубам человека.
Наблюдая захватывание и заглатывание пищи дельфинами, можно заметить, что они хватают рыбу зубами поперек, а затем поворачивают ее языком так, чтобы продольная ось тела рыбы шла параллельно продольной оси их тела. Смыкая челюсти, они раздавливают рыбу и, очевидно, придают ей цилиндрическую форму. Благодаря этому рыба может пройти над освобожденной и лежащей горизонтально гортанью в пищевод1. Вода, попадающая с рыбой, выжимается при помощи сфинктера глотки, так что животное не обязательно должно глотать соленую морскую воду. До сих пор не ясно, усваивают ли дельфины соленую воду, и если нет, то как в их организм попадает пресная вода. Может быть, источником ее служит лимфа или ткани рыбы?2

1 Ориентация рыбы в ротовой полости необходима для прохождения ее сбоку от гортани. — Прим. перев.
2 Как показывают наши наблюдения, при глотании морская вода попадает в пищеварительную систему. Частично она всасывается, и это вызывает необходимость удалять из организма избыток солей. Строение почек китообразных свидетельствует о том, что они приспособлены к этой функции. Именно за счет всасывания морской воды в кишечнике и выведения почками избытка солей организм получает опресненную воду. Однако значительная часть морской воды не успевает всосаться и, пройдя через кишечник, выводится вместе с калом. — Прим. перев.

Через пищевод пища попадает в желудок, который, как и у жвачных, состоит из четырех отделов. Стенки первого отдела, а также прилежащего к нему участка пищевода состоят из наружного продольного мышечного слоя и внутреннего циркулярного. По-видимому, функция первых двух отделов заключается в том, чтобы почти полностью переваривать рыбу, а не образовывать жвачку, как у жвачных. (У последних жвачка, образованная из травы, отрыгивается и вновь пережевывается.) Мы не обнаруживали в фекалиях дельфинов целых частей рыбы, но отрыгнутые рыбьи кости, и в частности позвонки, находили в бассейне ежедневно. Чешуя, жабры и все другие части перевариваются полностью.
Естественной пищей дельфинам служит целая рыба. Очевидно, их организму необходима жирная рыба; в противном случае разовьется авитаминоз. Судя по опыту Морской студии, в которой дельфины содержатся уже в течение пятнадцати лет, подходящей пищей для них служат маслюк, макрель, таранка и сельдь. Едят ли они в естественных условиях растения, не известно.
Рыба, минуя гортань, попадает в пищевод и отсюда в первый отдел желудка, в котором она задерживается. Этот отдел представляет собой очень большой мешок, выстланный изнутри белой и гладкой слизистой.
На месте перехода пищи из первого отдела желудка во второй пищеварительный тракт суживается, но тем не менее может растягиваться. Очевидно, между этими двумя отделами нет истинного сфинктера. Пища, по-видимому, может отрыгиваться даже из второго отдела желудка. Второй отдел примечателен тем, что внешне он выглядит как шар, а на ощупь кажется наполненным мягкой резиновой тканью и даже напоминает резиновый мяч. Стенка его изнутри красная, состоит в основном из трабекул и лакун, идущих во всех направлениях.
Снаружи лежит мышечный слой.
Второй и третий отделы соединены небольшим узким каналом длиной 65 миллиметров и диаметром около 10 миллиметров с очень хорошо развитой кольцевой мускулатурой, которая, очевидно, может действовать как настоящий сфинктер. Эта маленькая трубка, по-видимому, аналогична привратнику желудка человека.
Третий отдел желудка имеет необыкновенно гладкую стенку с углублениями. На беловатом фоне этой стенки видны мелкие серые точки.
Из третьего отдела желудка в четвертый ведет чрезвычайно узкий проход, диаметром всего лишь 6 миллиметров. Мышечная стенка его снаружи покрыта очень мощным слоем фиброзной ткани.
Четвертый отдел желудка заполнен желтой желчью. (Его содержимое издает запах, типичный для верхних участков кишечника.) Этот отдел соответствует нашей двенадцатиперстной кишке. Изнутри вокруг маленького входного отверстия лежит ярко-красное кольцо, от которого отходят четыре полоски такого же цвета, идущие вниз по стенке. В четвертый отдел впадают проток поджелудочной железы и желчный проток. Суживаясь, он переходит в типичный тонкий кишечник, но истинного сфинктера у его выхода нет.
Кишечник представляет собой тонкую эластичную трубку с типичными для млекопитающих мышечными стенками. По направлению к нижнему концу диаметр кишечника как будто несколько увеличивается. Однако ни слепой кишки, ни червеобразного отростка у дельфинов нет. Весь кишечник прикреплен к задней брюшной стенке общей брыжейкой; никаких карманов или сумок брюшина не образует. Четыре отдела желудка прикрепляются в основном к нижней части диафрагмы длиной около 60 сантиметров.
Кишечник оканчивается небольшой прямой кишкой со слабыми и тонкими мышечными стенками и небольшим анальным отверстием, которое открывается в анально-мочеполовую щель у самок и в анальную щель у самцов.
Экскременты выходят в воду либо в жидком виде, либо в виде длинных нитей. Иногда они всплывают, а иногда тонут. О чем говорят различия в количестве, форме, цвете и консистенции экскрементов у дельфинов, точно не установлено.
Дельфинам не приходится поддерживать тело в вертикальном положении в гравитационном поле. Поэтому топография кишечника обусловлена исключительно его функцией. Неизбежность смещений желудка при резких дыхательных движениях обусловила прикрепление трех первых отделов желудка к диафрагме при помощи связок — утолщений париетального и висцерального листков брюшины.
Четыре отдела желудка богато васкуляризированы: видны довольно крупные артерии, идущие преимущественно ко второму отделу. Детали кровоснабжения и иннервации отделов желудка необходимо уточнить в будущих исследованиях; некоторые имеющиеся в литературе старые описания не вполне ясны.
Очевидно, переваривание пищи происходит главным образом в первом и втором отделах желудка. Вероятно, в первом отделе пища размягчается, а во втором происходит ее измельчение и обработка пищеварительными соками.

Е. МОЧЕПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Почки у дельфинов очень велики и четко разделены на множество отдельных долей. Единственной особенностью мочевой системы дельфинов является способность почек выделять большие количества соли, накапливающиеся в организме в результате заглатывания морской воды. Однако это точно не доказано, и физиология мочевой системы еще требует изучения. Очевидно, дельфины выделяют мочу прямо в море, и она быстро перемешивается с морской водой.
У самок анально-мочеполовая щель занята главным образом наружными половыми органами. Анальное отверстие и отверстие мочеиспускательного канала занимают лишь небольшую ее часть. У входа во влагалище расположен клитор длиной около 2 сантиметров. Длина влагалища составляет приблизительно 5 сантиметров.
Матка двурогая, но имеет одну шейку. Несмотря на такое строение матки, самка рождает лишь по одному детенышу. Случаев рождения двойни до сих пор не описано. Щелевидное отверстие влагалища расположено в нижней части наружного полового отверстия и соответствует по форме уплощенному треугольному пенису самца. Детеныш рождается обычно хвостом вперед.
Наружные половые органы животных обоего пола, по-видимому, приспособлены для очень быстрого совокупления под водой. В неволе во время относительно длительного брачного периода самцы настойчиво преследуют самок (особенно если температура воды сравнительно высокая, например 29°).
Беременность длится год. Детеныш рождается под водой и выталкивается матерью на поверхность, где он совершает свой первый вдох. В течение восемнадцати месяцев он плавает рядом с матерью. Молоко из млечных желез выделяется рефлекторно сильной струей, когда детеныш берет в рот сосок1, расположенный сбоку от наружных половых органов. Кормление детеныша происходит также под водой. Твердую пищу, в том числе и мелкую рыбу, детеныш начинает получать еще до того, как полностью прекратится вскармливание молоком. Мы не знаем, откуда он берет свою первую рыбу — ловит ли он ее сам или это делает за него мать; дает ли она ему рыбу в целом виде или отрыгивает некоторое количество готового «пюре» из своего рубца (первого отдела желудка).

1 Соски млечных желез, по одному с каждой стороны тела, расположены на брюхе в специальных кожных складках. — Прим. перев.

 

 

Ж. НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Головной мозг взрослого Turstops truncatus длиной 240 сантиметров весит 1700 граммов, т. е. примерно на 350 граммов больше, чем у взрослого мужчины ростом 180 сантиметров. В течение многих лет считали, что большие размеры мозга не обязательно означают высокий уровень его развития [22, 57]. Гистологическое изучение показало, что нервные клетки в мозге этих животных распределены с меньшей плотностью, чем в мозге человека. Нам, восьми ученым из пяти лабораторий, удалось в 1955 году собрать новый весьма убедительный материал. Мы произвели перфузию мозга животных еще до прекращения сердцебиений и тем самым обеспечили превосходную фиксацию нервных клеток. Тщательное исследование таламуса и коры у этих животных показало, что нервные клетки у них распределены столь же плотно, как и у человека [21].
В результате этих исследований мы узнали, что мозг Т. truncatus по сложности строения не уступает даже мозгу человека. Складок, щелей, борозд и извилин в коре мозга дельфинов больше, чем в коре человека. Общее число клеток в коре у дельфинов также выше, чем у человека. Вся кора, как и у человека, дифференцирована, и в ней можно выделить все шесть слоев. И специфических и неспецифических ядер таламуса у дельфина на одно-два больше, чем у человека. Другими словами, у него имеются все так называемые проекционные ядра таламуса. Следовательно, у дельфина, по-видимому, существуют те же ассоциативные области коры, что и у нас. Однако это надлежит проверить экспериментально. Лангворти изучал ход волокон пирамидного тракта и высказал предположение, что у дельфинов двигательная кора расположена там, где у человека находится супраорбитальная область, т. е. у этих животных по сравнению с человеком двигательная область коры выдвинута далеко вперед и смещена вниз.
В 1957 году мы установили, что это предположение верно. При раздражении (у ненаркотизированных животных с вживленными электродами) участков двигательной коры удалось выявить четко очерченную «глазодвигательную» область и область управления грудными плавниками.
С помощью вживленных электродов мы установили еще одно сходство между мозгом дельфина и мозгом человека: наличие довольно обширных областей, при раздражении которых не наблюдается никакой реакции. Другими словами, в коре мозга дельфина, так же как и человека, имеются обширные так называемые «молчащие» зоны. Это, по-видимому, означает, что мы просто еще не умеем улавливать реакцию этих зон у человека или дельфина. В ходе экспериментов мы обнаружили также системы поощрения и наказания. Одна система поощрения была найдена около головки хвостатого ядра, которое у дельфинов расположено в базальной части мозга над глоткой (см. гл. V).
Внешне мозг дельфинов очень напоминает две боксерские перчатки, положенные рядом. Он имеет выраженную сферическую форму, гораздо более сферическую, чем мозг человека. Бросаются в глаза большие височные доли. Затылочные доли также чрезвычайно велики. Если считать «теменной» долей всю область от височной доли до двигательной зоны, то теменная доля по своему размеру будет равна теменной и лобной долям человека, вместе взятым. Мозжечок у дельфинов очень велик. Его подробно изучал Лангворти; Янсен детально изучал его у других китообразных.
Для полного понимания функций этих крупных образований необходимо провести исследования на ненаркотизированных животных.

З. ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Одна из примечательных особенностей зубатых китов (в отличие от человека и усатых китов) состоит в отсутствии у них обонятельной луковицы. На извлеченном мозге Tursiops truncatus нельзя увидеть ни большого обонятельного тракта, ни обонятельных луковиц. Это вовсе не означает, что у афалин нет обонятельных волокон: некоторые из них, возможно, не видны из-за малого размера. Быть может, более тщательные исследования позволят найти чувствительные окончания обонятельных волокон в довольно сложных воздухоносных путях.
Очевидно, у дельфинов очень хорошо развит вкусовой анализатор. Иногда их поведение (при поедании рыбы в воде) представляет собой, по-видимому, не что иное, как «дегустацию». Вероятно, именно при помощи чувства вкуса дельфины находят рыбу. Это же чувство помогает им найти себе подобных по следам экскрементов и мочи. Однако строение окончаний вкусовых волокон подробно еще не изучено. Вероятно, они располагаются на довольно жестких губах и на слизистой передней части рта и языка. Очень часто можно наблюдать, как животное приоткрывает рот, пропуская воду. На кончике и по краям языка видны сосочки, в которых, очевидно, и заложены вкусовые луковицы.
Сосочки на кончике языка очень выпуклые и имеют 2 — 3 миллиметра в длину и столько же в поперечнике. Очевидно, дельфины могут приподнимать язык и прижимать его к зубам, слегка приоткрывая рот, чтобы соленая вода входила в него. Благодаря этому животное ощущает вкус воды и тем самым обнаруживает следы другого животного или определенных рыб. У корня языка имеются глубокие крипты и, кроме того, несколько
сосочков, окруженных валиками1. Задние две трети языка снабжены очень сильной мускулатурой. Кончик же весьма тонкий и гибкий. Позади языка расположен ротовой сфинктер, который, очевидно, предотвращает попадание соленой воды в пищевод при глотании рыбы. Глядя в открытый рот живого дельфина, мы видели этот сфинктер в состоянии сокращения позади языка. На слизистой в области сфинктера видны крипты.

1 По всей вероятности, именно эти образования играют решающую роль во вкусовых восприятиях у китообразных. — Прим. перев.

Дельфины обладают поистине замечательным зрением. В воздухе они видят так же хорошо, как и в воде. В программе дрессировки, принятой в Маринлэнде, их обучают выпрыгивать из воды и ловить маленький мяч; при этом оба глаза животного расположены над поверхностью воды. Находясь в воде, они точно выбирают правильное место, чтобы схватить нужный предмет, расположенный на расстоянии 5 метров над поверхностью воды. В Морском аквариуме разработан следующий номер: дельфины поднимаются на грудных плавниках, высовывая из воды тело, и бросаются назад на расстояние 15 — 18 метров со скоростью 6 и более узлов, чтобы поймать рыбу в воздухе.
Для нас остается загадкой, каким образом их зрение сохраняет одинаковую остроту и в воде, и на воздухе. В этом участвуют по крайней мере два возможных механизма. Чрезвычайно высокая степень аккомодации достигается за счет особого характера кривизны роговицы: роговица имеет различную кривизну в центре и по краям. Радужная оболочка снабжена «шторкой», которая при ярком свете придает зрачку вид U-образной щели. Роговица над этой U-образной щелью, очевидно, имеет иную кривизну, чем в центре. По-видимому, именно эту U-образную щель дельфины используют в воздухе. В воде, где интенсивность света меньше, «шторка» радужки поднимается в центре. Центр роговицы должен обеспечивать в воде фокусировку изображения точно на желтое пятно.
Глазное яблоко по форме представляет собой почти шар и окружено хрящевой капсулой. Оно довольно велико и имеет в диаметре около 5 сантиметров. Глазница образована костной тканью только у верхушки; задней стенкой глазницы служит глазничный отросток нижней челюсти; нижнюю стенку составляет связка, идущая спереди назад и прикрепляющаяся к черепу. Глазная щель прикрывается веками. Глаз имеет коричневатую радужку и белую склеру. Если осветить глаз ночью, то можно увидеть желтовато-зеленоватый отблеск, как у кошки. Радужка снабжена маленькой коричневой «шторкой», которая опускается при ярком освещении, оставляя только U-образный щелевидный зрачок. Роговицу можно представить себе как содержащий жидкость мешок весьма сложной структуры.
Твердая хрящеподобная структура, лежащая позади глазного яблока, позволяет животному поворачивать глаз, чтобы смотреть вверх, вперед и вниз. В спокойном положении глаз повернут немного вбок и вниз.
Шаровидный хрусталик диаметром 1 сантиметр расположен непосредственно позади радужки. Глазное яблоко все окружено хрящевой капсулой, за исключением участка, занятого радужкой и роговицей. Под действием мышц роговица может изменять свою кривизну, т. е. может сильнее изгибаться за счет сокращения свободного края хрящевой оболочки глазного яблока и уплощаться при расслаблении. На воздухе край оболочки сокращается, а в воде расслабляется, за счет чего может меняться фокусировка глаза.
Ухо у дельфинов чрезвычайно хорошо приспособлено к тому, чтобы слушать под водой. Диапазон воспринимаемых ими звуковых колебаний простирается от 150 герц до 150 килогерц [45]. Наружный слуховой проход очень узок. Он открывается маленьким отверстием на поверхности кожи позади глаза. Отсюда к барабанной полости идет узкая трубка, обычно перегороженная пробкой. Наружный слуховой проход не имеет никаких других функций, кроме выравнивания давления воды1. Звуки прекрасно передаются к барабанной полости через ткани тела. Барабанная полость довольно велика. Для выравнивания давления в ней с давлением в дыхательной системе служит евстахиева труба2.

1 «Ушная пробка» бывает лишь у усатых китов; у зубатых же китов, в том числе и у всех дельфинов, наружный слуховой проход на большей части заращен. Ввиду этого он не может выполнять приписываемую функцию. — Прим. перев.
2 Вторым механизмом выравнивания давления в полости среднего уха служит система сосудистых сплетений, которые в зависимости от глубины погружения животного в большей или меньшей степени наполняются кровью, т. е. «набухают». В результате давление воздуха в среднем ухе увеличивается и тем самым выравнивается с гидростатическим, создавая возможность для функционирования органа слуха. — Прим. перев.
3 В отличие от наземных млекопитающих у китообразных внутреннее ухо заключено в массивное костное образование os petromastoideum, которое присоединено к черепу эластичной связкой, так сказать «подвешено». Это превращает органы слуха в два изолированных приемника, что обеспечивает возможность точной гидролокации. — Прим. перев.
4 Мы обнаружили в коже у дельфинов только тельца Меркеля, которые могут выполнять указанные функции. Их довольно много во всех областях кожи, но больше всего в районе дыхательного отверстия, на брюхе и вокруг анального отверстия, что позволяет считать эти участки особенно чувствительными. — Прим. перев.

Улитка примечательна в том отношении, что в ней от каждого чувствительного окончания отходит одно толстое нервное волокно [62], тогда как у человека на одно волокно приходится несколько концевых органов. Размеры улитки примерно такие же, как у человека. Однако слуховой нерв гораздо крупнее, около 6 миллиметров в диаметре, и состоит из толстых волокон, по которым импульсы проводятся, по-видимому, с большой скоростью. Улитка заключена в изолированную костную полость, которая отделена от черепа3.
Нервные окончания в коже еще не исследованы. Можно предположить, что в коже имеются чрезвычайно чувствительные рецепторы вибрации и давления4, обнаруживающие колебания потока воды до того, как в нем возникают завихрения. Такие рецепторы могут служить чувствительными элементами в механизмах, функционирующих по принципу обратной связи. Эти механизмы регулируют сокращение мышц в слое сала и тем самым придают коже такую форму, которая устраняет начинающиеся завихрения в потоке.
Вероятно, у дельфинов впоследствии будут обнаружены и другие особенности органов чувств, так как в настоящее время эти органы еще не достаточно хорошо изучены гистологически.


ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие к русскому изданию ............................................................................................................................ 5
Предисловие автора (своего рода предсказание) .................................................................................................... 9
Глава I. Возможность общения между разными видами ....................................................................................... 11
Глава II. Мое знакомство с китом ............................................................................................................................ 27
Глава III. Мои первые опыты с дельфинами .......................................................................................................... 32
Глава IV. Новые методы исследования ................................................................................................................... 42
Глава V. Первые результаты ..................................................................................................................................... 47
Глава VI. Отказ от предвзятых мнений ................................................................................................................... 63
Глава VII. Дрессировка дельфинов .......................................................................................................................... 75
Глава VIII. Моя лаборатория на острове Сент-Томас ............................................................................................ 80
Глава IX. Лиззи и Бэби .............................................................................................................................................. 87
Глава X. Элвар и Тольва ........................................................................................................................................... 98
Глава XI. Голоса дельфинов .................................................................................................................................... 112
Глава XII. Некоторые перспективы ........................................................................................................................ 120

Приложение 1. Анатомия и физиология Tursiops truncatus ............................................................................ 127
Приложение 2. Размер мозга и функции языка ...................................................................................................... 149

Литература ................................................................................................................................................................. 157


Hosted by uCoz