Последний вздох моря

 

Путешествие в неоцен

 

Последний вздох моря

 

Следующая глава

 

В раннем неоцене движение литосферной плиты Африки на север уничтожило последние остатки древнего океана Тетис – Средиземное море. Закрытие Гибралтарского пролива привело к прекращению поступления воды из Атлантики в море, и оно постепенно высохло. Так происходило много раз в доисторическую эпоху в связи с падением уровня океана ниже уровня дна Гибралтарского пролива. Но в прежние времена ледники таяли, и море рано или поздно возвращалось. Свидетельством этого процесса были многочисленные пласты солей и известняков, отложившиеся на морском дне. Но в неоцене ситуация изменилась, потому что в действие вступили иные силы природы: пролив закрылся навсегда, когда Европа соединилась с Африкой, двигавшейся в её сторону на протяжении десятков миллионов лет в кайнозое. Без поступления воды из Атлантического океана Средиземное море быстро исчезло, чтобы больше уже не восстановиться: процессы горообразования превратили Гибралтарский перешеек в непреодолимую преграду для океанских волн. В неоцене на месте Средиземного моря раскинулась обширная котловина, лежащая ниже уровня океана; её дно покрыто пластами солей, и она представляет собой крайне негостеприимное место с суровыми условиями для жизни. Лишь в некоторых местах котловины остаются сверхсолёные болота, в которых могут жить только виды, приспособленные к экстремальным условиям существования. Среди пластов солевых и известковых отложений возвышаются горы, которые когда-то были островами Средиземноморья – на них также обитают немногочисленные представители флоры и фауны, образующие хрупкие и уязвимые экосистемы. Практически все представители богатой морской фауны Средиземноморья вымерли. Однако кое-где на северных окраинах котловины всё же встречаются места, где сохранились условия для жизни морских животных. Здесь в солёную котловину вливаются реки, стекающие с горных массивов Европы, и они поддерживают существование небольших оазисов жизни, в которых обитают последние представители морской фауны.
Одно из таких мест – это солёное озеро Отранто, расположенное в Южной Европе между Балканами и Апеннинами. Когда-то в этих местах плескалось богатое жизнью Адриатическое море, а теперь скудные остатки средиземноморской фауны влачат жалкое существование в небольшом озере, расположенном в Южной Адриатической впадине. Когда Средиземное море обмелело, пролив Отранто высох и водоём на месте Адриатического моря существовал лишь благодаря подпитке водой из рек, стекающих с окружающих горных массивов. Когда Средиземное море отступило, Адриатическое море быстро обмелело и разделилось на два водоёма. Северная Адриатическая впадина быстро заполнилась наносами с материка, и это, возможно, спасло озеро Отранто от такой же участи, сильно отсрочив его старение. Теперь реки из Европы теряют значительную часть наносов по пути через котловину Адриатического моря, в которой лежит озеро Отранто. Однако их вод едва хватает для поддержания нормальных условий для жизни обитателей озера: солнце испаряет значительную часть влаги, которую реки несут в озеро.
Озеро Отранто лежит в котловине и окружено поясом солёных морских болот. Берега озера поросли галофильными растениями, которые дают пищу разнообразным мелким животным, обитающим по берегам озера. Основной источник воды для этого озера – достаточно полноводная река, протекающая по обширной долине в Альпах; в эпоху человека эту реку называли По. Материковый склон река прорезала глубоким ущельем, протачивая его на протяжении миллионов лет. Котловина Адриатического моря хранит свидетельства неустанной работы этой реки, выносившей тысячи тонн осадка в мелеющую морскую котловину; дно Адриатического моря покрыто слоем отложений, на котором с большой высоты можно разглядеть очертания древнего русла реки и дельт, которые одна за другой высыхали по мере отступления Адриатики. За миллионы лет река По отложила огромное количество осадочных пород в северной Адриатике, и в неоцене она заканчивает свой путь во впадине озера Отранто – в самом глубоком месте котловины.
Эта местность отделена от основной части Средиземноморской котловины – возможно, благодаря этому обстоятельству здесь сохранилась жизнь. Глубокий пролив Отранто послужил своеобразным водостоком, позволив солёным водам Адриатики просто отступить в основную котловину Средиземного моря и не оставлять значительных отложений солей на дне высыхающего моря. Когда уровень моря упал, пролив пересох, отделив эту местность от умирающего Средиземного моря. А река По позволила существовать реликтовому солёному озеру, питая его водой из тающих горных ледников. К северо-западу от озера Отранто, за краем котловины, поднимается величественный массив Альп. Эти горы молоды, а благодаря движению Африки в сторону Европы в них протекают активные процессы горообразования – внешне это проявляется в виде землетрясений и извержений вулканов вдоль южной оконечности Европы. На северной окраине Средиземноморской котловины существует несколько регулярно извергающихся вулканов.
Движение Африки на север заставляет расти горы Европы. Парадоксально, но именно тектонический процесс, убивший Средиземное море, позволяет этому озеру существовать. Высокие и молодые Альпы служат естественным конденсатором влаги: без них эта местность была бы крайне засушливой, без рек и дождей. Жизнь озера Отранто полностью зависит от притока воды с гор. Питающая его река По проделывает значительный путь до озера по сухой котловине Адриатического моря среди зарослей суккулентных растений и ксерофитов, отдавая часть воды в жертву солнцу.
Озеро Отранто – это своеобразный оазис жизни на окраине Средиземноморской котловины. Благодаря притоку речной воды озеро не пересыхает полностью, а его воды имеют не экстремальную солёность, что позволяет существовать относительно богатой фауне. Берега озера также отличаются от просоленной равнины Средиземного моря: солончаки здесь встречаются довольно редко, хотя почва всё равно содержит некоторое количество соли. Поэтому здесь растут более разнообразные виды растений и встречаются многочисленные травоядные животные. Основу местной наземной флоры составляют главным образом травянистые и кустарниковые виды солянок, а среди них кое-где поднимаются группы солеустойчивых кактусов – потомков опунции, завезённой человеком в Европу и успешно натурализовавшейся.
Растения привлекают на берега озера Отранто различных травоядных животных. Из-за недостатка питьевой воды это главным образом грызуны и насекомые, способные получать необходимую влагу из пищи метаболическим путём. Однако на берегах озера встречаются и более крупные животные.
Сейчас зима, и где-то на севере идёт снег, а с Атлантики наползают густые холодные туманы. Но это, кажется, происходит в совсем ином мире – дальше на севере, за огромным массивом Альп. Здесь же зима жаркая и сухая. Над нагретой землёй поднимается марево, и воздух дрожит, искажая очертания предметов. Время от времени вдали появляются миражи: кустарники и деревья, которых на самом деле нет, а также лужи воды. Среди них движутся призрачные фигуры, расплывающиеся в дрожащем воздухе. Однако, в отличие от миражей, они вполне реальны – их приближение сопровождается стуком камней и негромким гудением, напоминающим мычание. Существа движутся по нагретой солнцем земле, но из-за оптических иллюзий кажется, что они бредут по большой мелководной луже. Луже неоткуда взяться здесь в это время года: в этих местах дожди – большая редкость, а скудная вода быстро впитывается в землю. Лишь весной, возможно, ветры с далёкой Атлантики принесут сюда дождевые облака, и один или два дня окажутся прохладными и пасмурными. Всё остальное время этот мир находится во власти солнца.
К берегу озера Отранто бредёт стадо этрусских свисторогов. Это звери изящного телосложения, способные долго и быстро бегать. На южной и западной окраинах Средиземноморской котловины обитают их родственники более изящного телосложения – пустынные свистороги. Но они приспособлены к жизни на равнинной местности, а этрусский свисторог не избегает горных склонов и каменистых осыпей. Этот вид способен преодолевать большие расстояния в поисках воды и может пить даже солёную и горькую воду в пересыхающих озерках по окраинам Средиземноморской котловины. С конца лета до весны следующего года звери нуждаются в воде больше, чем обычно: многие реки, текущие с материкового склона, в это время иссякают, и временные водоемы пересыхают. Поэтому свистороги должны тратить много времени, чтобы найти водоём с пригодной для питья водой. Но сейчас многие из таких водоёмов попросту пересохли, и звери вынуждены приходить на берега озера Отранто, чтобы утолить свою жажду.
Свистороги немного похожи телосложением на оленей или антилоп: это прекрасные бегуны. Только вместо ветвистых оленьих или остроконечных антилопьих рогов на их головах возвышаются округлые и сжатые с боков резонаторы, отдалённо напоминающие гребни на головах давно вымерших гадрозавров. Эти животные – представители семейства громорогов, появившегося в неоцене в Азии и расселившегося в окрестности Средиземноморской котловины. Этрусские свистороги ведут себя довольно шумно: они постоянно общаются друг с другом громкими резкими звуками, выдувая воздух через свои гребни-резонаторы. Они не боятся, что их могут обнаружить хищники: эти места настолько негостеприимны, а популяции самих свисторогов настолько разрозненны, что хищник просто не найдёт для себя достаточно корма, если захочет жить здесь постоянно. Кроме того, быстроногие свистороги – это добыча, которую может поймать не всякий хищник. Лишь детёнышам этих зверей могут угрожать пернатые хищники, встречающиеся в этих местах, а вот у взрослого зверя практически нет врагов.
Свистороги хорошо приспособлены к местному экстремальному климату: шерсть спасает их от перегрева, а твёрдые копыта позволяют легко преодолевать большие расстояния во время переходов между водопоями. Этрусские свистороги – частые гости на берегах озера Отранто: они приходят сюда попить солёной воды и иногда не отказывают себе в удовольствии пощипать водоросли, если удаётся зайти в воду по каменистому пляжу. Их почки легко справляются с солёной водой, которая повредила бы почки любых других зверей, не приспособленных к большому содержанию соли в пище и воде. Взрослые опытные звери знают расположение безопасных мест водопоя и подходы к воде. Они вынуждены соблюдать определённую осторожность и во многих местах просто не могут подойти к воде, потому что не способны ходить по вязкому грунту. Маленькие копыта свисторога хорошо подходят для ходьбы по твёрдой глинисто-соляной корке, поэтому они должны держаться на твёрдом грунте. Однако и здесь можно найти немало съедобного. Берега озера Отранто во многих местах поросли галофильными растениями. Обычно это солянки и их родственники, но иногда из пересохшего грунта поднимаются плоские членистые стебли кактусов-опунций местных видов. Такие растения – след деятельности человека, сохраняющийся в этих местах уже миллионы лет после исчезновения последних людей на Земле. Завезённые в Старый Свет опунции превосходно прижились в местах с подходящим климатом и стали неотъемлемой частью экосистем неоцена. Несмотря на колючки, защищающие их стволы, свистороги охотно обгладывают молодой прирост опунций – побеги, на которых колючки ещё не успели сформироваться должным образом. Кроме того, они щиплют побеги солянок и с аппетитом поедают их плоды.
На высохшей до твёрдости камня глинисто-соляной корке заметны следы птиц – дорожки следов разного размера. Это указывает на то, что время от времени по берегам озера Отранто бывает довольно оживлённо: стаи перелётных птиц пролетают мимо этого озера, задерживаясь на берегах для отдыха. Высушивая ил, солнце сохраняет следы их пребывания до следующей весны – тогда вода вернётся и размочит ил, превращая его в вязкую грязь. Но ближе к воде грунт остаётся влажным, и на нём виднеются уже свежие следы птичьих ног – не все местные птицы улетают на зиму. Увидеть их бывает не так просто: в случае опасности они прекрасно маскируются среди этого ландшафта. Однако когда опасности нет, по мелководью бродят целые стаи небольших куликов с толстыми укороченными клювами. Они гнездятся на отмелях, окружённых солёными болотами, когда уровень воды поднимается после весенних дождей и превращает некоторые участки прибрежной полосы в непроходимую преграду для наземных хищников. Но до весны ещё далеко, поэтому птицы пока заняты исключительно добыванием корма. У них есть одна очень примечательная черта: их ярко-красные ноги, которые видны издалека и привлекают внимание на фоне ландшафта, лишённого ярких красок. Это местные птицы – пустынные красноножки, потомки одного из видов зуйков эпохи человека.
Птицы ведут обычный для зуйков образ жизни: поодиночке и небольшими группами они бродят по мелководью и разыскивают мелких беспозвоночных. Но их клювы указывают на то, что рацион этих птиц довольно специфичен. В процессе эволюции птицы переключились с мягкотелых беспозвоночных, фауна которых сильно обеднела, на беспозвоночных с твёрдым панцирем, более устойчивых к изменениям солёности воды – они сохраняли более многочисленные популяции и были надёжным источником питания предков этих птиц. Поведением пустынные красноножки мало отличаются от остальных зуйков, но во время кормления этих птиц слышен хруст: прочными клювами они извлекают из песка и ила моллюсков, скусывают с камней морских желудей и дробят их панцири. Время от времени красноножки склёвывают мух и других насекомых, собирающихся на запах их пищи: у птиц сохранилась ловкость их предков.
У мелких птиц много врагов. Даже здесь, на сухих берегах озера Отранто, красноножек может поджидать опасность, поэтому птицы всегда держатся настороженно, оглядываются и прислушиваются. Птицы бродят по вязкому грунту мелководья, где не пройдёт тяжёлый наземный зверь – сама природа защищает их от многих врагов. Где-то на сухом берегу, за краем топких прибрежных отмелей бродят этрусские свистороги. Звери поедают сочные суккулентные стебли солянок и общаются друг с другом, выдувая воздух через ходы в высоких гребнях, венчающих их черепа. Под ногами свисторогов снуют мелкие грызуны, время от времени останавливаясь в тени, отбрасываемой телами этих травоядных. Присутствие свисторогов не пугает их: эти звери слишком неуклюжи, чтобы причинить вред грызуну, и их не интересует мясо мелких зверьков. Зато своим присутствием и топотом копыт свистороги отпугивают мелких местных хищников, главным образом змей.
Пока голоса свисторогов звучат в прежнем ритме, пустынные красноножки спокойно кормятся на мелководье: это всего лишь означает, что вокруг не происходит ничего достойного внимания. Одна из птиц начала раскапывать клювом влажный прибрежный ил, разбрасывая его боковыми движениями головы: она заметила мелкую улитку, и моллюск пытается спастись от птицы, закапываясь глубже в ил. Птица слишком увлеклась поиском пищи: её сородичи уже успели уйти вперёд. Обычно пустынные красноножки держатся небольшими стаями – так им проще заметить опасность.
Птичий крик тревоги разнёсся над солёными болотами. Он слишком хорошо знаком мелким обитателям берегов озера Отранто, и грызуны бросились врассыпную из-под ног свисторогов, спеша к укрытиям среди камней и в зарослях. Даже сами свистороги перестали щипать растения и подняли головы, оглядываясь. Тревога оказалась не напрасной: вдоль берега озера пролетает местный пернатый хищник – соляной ястреб. Сверкая на фоне неба светлым оперением, птица оглядывает берега в поисках добычи. Спасаясь от ястреба, пустынные красноножки бросились в заросли солянок и спартины. Цвет оперения очень помогает им: одноцветное серовато-бежевое оперение превосходно сливается с цветом корки высохшего ила. Спасаясь от хищника, птицы просто прижимаются животами к земле, и ярко-красные ноги не видны под телом птицы. Маскировка птиц превосходна: даже хищник с острым зрением не всегда заметит их, особенно когда птицы затаиваются среди зарослей и тени от стеблей и листьев трав маскируют их очертания. Взмахивая крыльями, соляной ястреб пролетает над болотами; похоже, птицам удалось вовремя скрыться, и теперь хищнику придётся поискать себе другую добычу. Свистороги также тревожно наблюдают за полётом птицы: соляные ястребы могут быть опасными для новорождённых телят этих животных. Однако сейчас в стаде нет таких маленьких детёнышей, поэтому осторожность свисторогов – это скорее дань инстинкту.
Когда опасность миновала, заросли постепенно «оживают»: среди стеблей мелькают быстро бегающие птицы с ярко-красными ногами – сначала отдельные особи, а потом уже целые стайки. Птицы вновь появляются на берегах озера и продолжают поиск пищи. На побережье озера в некоторых местах обильно разрастается морская трава спартина – здесь она вне конкуренции. Её могут повреждать лишь насекомые и другие беспозвоночные. Наземные животные не могут пробраться в места, где она произрастает, поэтому весной множество пустынных красноножек гнездится в этом безопасном месте. Но пока ещё не сезон гнездования, и птицы активно кормятся.
Морские болота – гибельное место для крупных зверей: под тонкой коркой высохшего ила скрывается вязкая грязь, которая может стать ловушкой. Поэтому здесь безопасно живётся лишь мелким животным, которые могут передвигаться по грязевой корке, не проламывая её.
Среди зарослей спартины лежат крупные, выбеленные солнцем кости. Они принадлежат молодому неосторожному свисторогу, погибшему несколько лет назад. В поисках корма он неосторожно зашёл на болото и прошёл по корке засохшего ила в заросли спартины. Возможно, ему даже удалось съесть немного травы, но затем случилась катастрофа. Под его острыми копытами корка ила проломилась, и он попросту провалился в слой влажного ила и попал в ловушку. Свисторог никогда не смог бы выбраться из болота без посторонней помощи – едва ему удавалось вытащить из грязи одну ногу, остальные проваливались ещё глубже. Постепенно силы покинули зверя, и ему оставалось лишь изнемогать от жары и наблюдать, как стадо уходит – без него. Природа оказалась немилосердна к нему, и зверь мучался в течение нескольких дней, прежде чем умер. Кости его ног так и сохранили вертикальное положение в слое ила и грязи, хотя постепенно ушли в его толщу. Скелет животного уже в первые недели после его смерти был начисто объеден насекомыми и другими мелкими обитателями этих мест, а кости постепенно точат личинки жуков – они стали хрупкими и тонкими.
Природа озера испытывает сезонные изменения. Зимой в озеро поступает значительно меньше воды из немногочисленных рек, поэтому уровень воды в нём падает, а солёность воды немного возрастает. Воды озера отступают, и прибрежные мелководья превращаются в полосу топких солёных болот и мелководных прудов со сверхсолёной водой. В таких местах смогут выживать лишь наиболее стойкие обитатели озера – микроскопические водоросли, бактерии, коловратки и некоторые жаброногие рачки, сходные с артемией эпохи человека. Прочие обитатели озера в это время отступают в глубины и возвращаются к берегам озера лишь весной, когда таяние снега и случайные весенние дожди поднимают уровень воды в озере и делают условия для жизни немного лучше.
На протяжении миллионов лет, прошедших со времени отступления вод Средиземного моря, местная фауна пережила серьёзные испытания. Падение уровня воды, повышение её солёности, сокращение площади водоёма – такие испытания оказались слишком суровыми для большинства морских обитателей. Разные группы морских обитателей вымирали одна за другой – одним не хватало пространства для поддержания жизнеспособных популяций, других погубило изменение солёности воды, третьи гибли из-за исчезновения привычных видов пищи, симбионтов или местообитаний. Такие стеногалинные животные, как иглокожие и кишечнополостные, вымерли бесследно. Сильно сократились численность и разнообразие моллюсков и ракообразных. В итоге в озере Отранто, оставшемся на месте Адриатического моря, выжили только самые стойкие виды морских животных. Они продолжили эволюционировать, приспосабливаясь к соседству друг с другом и занимая разные экологические ниши, поэтому, несмотря на бедность видового состава фауны, в озере сложилась целостная экосистема. Но пищевые цепи здесь очень короткие, а продуктивность экосистемы в целом весьма невелика.
Сразу за урезом воды на освещаемых мелководьях колышутся заросли зелёных водорослей. Это продуктивная зона, которая смещается в зависимости от времени года и изменения уровня воды в озере. Продуценты органического вещества встречаются только здесь и в верхнем слое воды, хорошо освещаемом солнцем. В зависимости от времени года и уровня воды заросли водорослей подступают ближе к берегу, захватывая хорошо освещаемые мелководья, или отступают в глубины озера, оставляя в прибрежной грязи множество спор. Эти споры сохраняют жизнеспособность в зимнюю засуху, а весной, при возвращении воды, прорастают и покрывают дно на мелководьях пышным зелёным ковром. Глубины озера Отранто мертвы – из-за слабого перемешивания воды там образовалась бескислородная зона, а вода насыщена сероводородом, губительным почти для всего живого. Лишь немногие бактерии, простейшие и микроскопические черви способны существовать там, разлагая трупы животных и отмирающие растения, а также органические вещества, которые приносят реки с окружающих земель.
Значительная часть фауны Средиземного моря не пережила эпохи перемен и исчезла бесследно. Однако продуктивная зона озера Отранто поддерживает существование нескольких видов рыб, принадлежащих к различным семействам. Всех их объединяет одна общая особенность – устойчивость к колебаниям солёности воды. Также они отличаются невысокой специализацией: ресурсы озера не слишком разнообразны, чтобы можно было позволить себе узкую пищевую специализацию, как это происходило, например, на коралловых рифах в эпоху человека. Когда окружающая среда претерпевает резкие изменения, узкоспециализированные формы вымирают в первую очередь. Так произошло и в случае с озером Отранто: лишь малой части некогда богатой фауны Средиземного моря удалось уцелеть в этом своеобразном убежище. Альтернативой было лишь полное вымирание: ископаемые остатки представителей морской фауны эпохи человека встречаются в этих местах в виде отпечатков в пластах осадочных пород. Только в неоцене природа не породила разум, способный понять, что означают эти странные окаменелые отпечатки рыб и крабов на камнях. Зато в самом озере условия оставались мало-мальски пригодными для жизни рыб и других выносливых существ. Всплески на поверхности воды, серебристые отблески рыбьей чешуи в солнечном свете, скользящие среди водорослей тени – это знак того, что жизнь в озере процветает, несмотря на бедность видового состава его обитателей.

***

В морях, особенно в низких широтах, смена времён года ощущается не так резко, как на суше. Для морских животных значительно большее значение имеет смена приливов и отливов, связанная с движением Луны вокруг Земли и Земли вокруг Солнца. Однако в озере Отранто, несмотря на солёную воду, похожую на морскую, приливно-отливные ритмы никак не проявляются: оно уже миллионы лет не сообщается с Мировым океаном. Жизнь его обитателей подчинена сезонным изменениям в природе, которые в полной мере ощущаются ими через изменения температуры и солёности воды.
Сейчас зима. Где-то на севере и в центре Евразии выпадает снег, стоят сильные морозы и живые существа вынуждены бороться за своё существование, каждым часом своей жизни доказывая прекрасную приспособленность к суровым местным условиям. Озеро Отранто лежит в широтах, где температура не опускается настолько значительно, и снег в этих местах можно найти лишь на вершинах гор, окружающих котловину бывшего Адриатического моря, в которой находится озеро. И сейчас снег на горных вершинах не тает, поэтому река По, питающая озеро водой, сильно обмелела. По долине, прорытой течением реки, просто струится медленный поток, разделяющийся на несколько рукавов. В Южной Европе зима – это сухое и жаркое время. Впрочем, лето будет таким же сухим, только ещё жарче. Климат юга Европы влияет на уровень воды в озере Отранто. Река По едва добирается до озера и того количества воды, которое она приносит, с трудом хватает, чтобы компенсировать убыль воды, испаряющейся с его поверхности. Как всегда в это время года, уровень воды в озере снизился, поэтому вода отступила от берегов. Солёность воды в самом озере меняется из-за этого слишком незначительно, чтобы препятствовать жизни рыб, но вполне ощутимо, чтобы задавать годичный ритм жизни. Зато условия жизни в прибрежных районах озера становятся крайне неблагоприятными для его жителей. В это время вода отступает от берегов и обнажаются прибрежные мелководья. Под жарким солнцем они превращаются в непроходимую топь, а в лужах рассола начинают отмирать водоросли, испуская острый гнилостный запах. Трава спартина приспособилась выживать в таких условиях, и лишь пустынным красноножкам такие изменения не вредят. Эти птицы стайками бродят по морским болотам, склёвывая живых существ, оказавшихся недостаточно проворными, чтобы отступить на глубину или спрятаться в укрытиях. По мере продолжения зимней засухи влажный ил высыхает, и его поверхность превращается в твёрдую корку. Её обманчивая прочность привлекает в прибрежные районы травоядных зверей вроде этрусских свисторогов, которые часто находят свою смерть, попадая в ловушки из вязкой грязи под поверхностью твёрдой корки ила.
Обитатели озера по-разному реагируют на эти изменения. Те из них, кто обладает способностью быстро передвигаться и способен жить в других условиях, вынуждены каждый год отступать в глубинные районы. Так поступают рыбы – на мелководьях озера весной и летом встречается множество рыб нескольких видов, но зимой почти ничего не указывает на их присутствие. Однако при известной наблюдательности можно заметить на разных участках бывших мелководий ямки и камешки, выложенные кучками – следы строительной деятельности рыб. А в высохших лужах иногда попадаются скелеты или мумии рыб, не успевших уйти в глубины озера и оказавшихся в ловушке. Так бывает каждый год, и это естественная часть жизни популяций рыб в озере Отранто.
Если рыбы имеют возможность уплыть, то некоторым другим жителям озера отступать некуда. Это различные сидячие животные – моллюски и ракообразные. Подчиняясь приливно-отливным ритмам Средиземного моря, их предки плотно закрывали свои раковины и панцири, пережидая временное отступление воды. И видам из озера Отранто пришлось улучшать навыки выживания без воды, потому что теперь в местах их обитания вода уходит не на несколько часов, а на несколько месяцев. Каждый вид вырабатывает собственную тактику защиты от неблагоприятных условий. Кто-то позволяет жаркому солнцу высосать из своего тела значительную часть влаги и переживает зимнюю засуху на грани жизни и смерти. А кто-то предпочитает отгородиться от жаркого сухого воздуха непроницаемым барьером и сохранить в своём теле достаточно влаги для того, чтобы дождаться возвращения воды.
В некоторых местах над поверхностью засохшего ила возвышаются камни. На поверхности одного из таких камней можно заметить многочисленные образования примечательно одинаковой неправильной конической формы с бороздками и рёбрами на поверхности. Хаотически действующим силам природы вряд ли удалось бы так точно скопировать их сложные очертания. Загадка решается очень просто: это не настоящие камни. Они различного размера и располагаются в определённом порядке: более крупные из них окружены несколькими образованиями поменьше. Одно из этих образований несколько отличается от остальных – его вершина провалилась, и теперь видно, что оно пустое внутри. Тут явно кто-то жил. У других подобных образований вершина на месте такого отверстия закрыта двумя плотно прилегающими друг к другу створками, очертания которых угадываются среди бороздок и рёбер. Это живые существа – морские жёлуди клейстобалянусы, способные выживать при повышении солёности воды и высыхании. Весной и летом, пока уровень воды в озере высок и вода покрывает места, где поселились эти ракообразные, они ведут обычный для этой группы животных образ жизни: высовывают из домиков ножки, покрытые волосками, и фильтруют с их помощью мелких живых существ из воды. А с понижением уровня воды или повышением её солёности, как это бывает в мелководных заливах, отрезанных от основного озера, клейстобалянусы просто закрывают домики, промазывая щели изнутри специальными клейкими выделениями, и впадают в оцепенение до тех пор, пока условия для жизни не придут в норму. Некоторые из них гибнут, не выдерживая зимней засухи, но здоровая сильная особь способна сохранять жизнеспособность без воды в течение нескольких лет подряд, впадая в глубокое оцепенение. Поэтому домики клейстобалянусов часто обнаруживаются выше уреза воды или на некотором расстоянии от берега: они отмечают собой места, где стояла вода во влажные годы, когда уровень озера повышался больше обычного. Для таких особей жизнь превращается в сплошное испытание жизнестойкости, и некоторые особи проходят его на удивление успешно. Бывает, что возраст такого рачка доходит до полувека, из которых животное жило полноценной жизнью, питалось и росло едва ли больше десяти-двенадцати сезонов.
Корка ила на бывших мелководьях кажется безжизненной. Она сухая, растрескавшаяся на большие куски. Корка ила хранит следы событий, происходивших в этих местах много недель назад: на её поверхности видны следы птиц, грызунов и насекомых, а также остатки давно высохших плёнок водорослей. По ним можно узнать, что происходило в этих местах, пока корка ила ещё не засохла окончательно. По следам можно увидеть, как мелкие животные передвигались по поверхности грязи. Изредка к поверхности ила прилипает перо птицы или несколько шерстинок грызуна. А иногда ил сохраняет в себе свидетельства более драматических событий – кости мелких животных. Возможно, это были остатки обеда мелкого хищника или грызуна, сделавшего неудачный прыжок в попытке спастись от погони и увязшего в жидкой грязи. Эти следы жизни и смерти сохранятся до следующей весны, пока не вернётся вода. Однако высохший ил хранит значительно больше тайн, чем можно увидеть простым глазом. В затвердевшей до каменной твёрдости корке ила надёжно упакованы яйца жаброногих и ветвистоусых рачков, коловраток и других микроскопических животных, а также споры водорослей. Эти существа избрали другую тактику: они не бывают крупными, растут быстро, живут мало и просто умирают естественной смертью с наступлением неблагоприятных условий. Лишь жаброногие рачки способны какое-то время продержаться в высыхающих заливах озера Отранто, даже когда солёность воды в них возрастает настолько, что многие другие живые существа уже не способны жить в таких условиях. Но и они ненадолго переживают других мелких жителей береговой зоны озера. После смерти всех этих существ яйца и споры сохраняют жизнеспособность в течение ещё очень долгого времени – иногда проходит до трёх лет, прежде чем им удаётся реализовать заложенный в них потенциал. Но зато животные и растения, появляющиеся из них, не теряют времени понапрасну и с первых минут своей жизни начинают активно расти, чтобы успеть оставить потомство, пока это позволяют изменчивые условия окружающей среды.
Ландшафт вокруг озера лишь кажется безжизненным, но на самом деле жизни здесь много, просто она хорошо прячется от жары и сухости. И пусть видовое разнообразие флоры и фауны озера Отранто невелико по сравнению с Адриатическим морем эпохи человека, её биомасса может быть значительной – этим озеро немного напоминает другие экосистемы, складывающиеся в экстремальных условиях. В толще ила скрываются более крупные существа. В отличие от мельчайших обитателей озера, они никуда не спешат и проживают очень долгую жизнь – несколько лет, иногда даже до двадцати лет и больше. Это местные водные улитки – персефонулы. Они выработали приспособление, позволяющее комфортно переживать неблагоприятные условия. Неторопливо ползая по мелководьям озера летом и весной, они так же неторопливо закапываются в толщу ила с наступлением осени. Эти улитки обладают прекрасными способностями к прогнозированию и чувствуют, насколько суровой будет зимняя засуха. В зависимости от этого они закапываются в грунт на разную глубину, но всегда остаются в слое ила, который сохраняет влажность. Раковины этих улиток очень красивы и имеют разнообразную окраску. Основной узор одинаковый – это красно-бурые полосы вдоль витков на песчаном фоне. Однако среди представителей этого вида встречаются особи с почти однотонной окраской раковины – как без полос, так и с целиком красно-бурой раковиной. Скопления этих улиток на мелководье весной и летом представляют собой красочную картину, но в зимнюю засуху их практически не встретишь в озере. Основная часть популяции в это время впадает в состояние покоя в толще ила, закрыв устье раковины крышечкой и замазав её по краю слизью. Слизь затвердевает в непроницаемую корочку, и моллюск полностью ограждён от неблагоприятных природных условий, терпеливо ожидая наступления весны.
Некоторые улитки-персефонулы по разным причинам не стали закапываться в толщу грунта: они просто отступили в глубины озера. Тем не менее, они не сохраняют активность в это время. Словно делая символический жест солидарности с сородичами, переживающими зиму в толще грунта в прибрежной полосе, они также ничего не едят и зарываются в ил на дне озера, закрыв устье раковины крышечкой. Это не просто дань биологическим ритмам: именно во время зимовки у улиток этого вида появляется потомство. Персефонулы – гермафродиты. После спаривания, которое происходило осенью, в их организмах начали созревать яйца. В течение зимы, когда улитки находятся в покое, яйца развиваются и из них появляется потомство. А весной, когда взрослые улитки покинут свои зимние убежища, молодые улитки быстро выклюнутся из яиц и начнут вести самостоятельную жизнь. Однако до этого времени ещё далеко. И если улитки, не закопавшиеся в грунт, дадут потомство зимой, молодых улиток просто съедят другие обитатели озера: зимой выбор пищи в озере невелик, а многие обитатели проявляют неразборчивость в еде и готовы проглотить всё, что пролезет в глотку, в том числе мелких улиток.
Некоторые обитатели озера специализируются на питании улитками и другими животными с твёрдыми покровами. Одно из них бродит по корке подсохшего грунта – это вездесущая пустынная красноножка, вооружённая крепким клювом. С его помощью пустынная красноножка может раскапывать корку ила и крушить её клювом в поисках существ, закопавшихся не слишком глубоко. В толще ила всегда можно отыскать улиток, которые закопались не так глубоко. Кроме персефонул, по берегам озера Отранто обитают ещё несколько видов улиток – главным образом наземных видов, у которых мантийная полость работает как лёгкое. В благоприятное время года они кормятся в зарослях спартины или поедают солянки и отмирающие водоросли, а при наступлении зимней засухи тоже закапываются в грунт.
Усилия пустынной красноножки увенчались успехом: ей удалось найти одну такую улитку. Несколькими ударами клюва птица извлекла её из сухого ила, схватила и раздавила. Раковина слабо хрустнула, и птица проглотила её содержимое, встряхивая головой и разбрасывая осколки раковины. Но такой добычи мало для взрослой птицы, и она продолжила поиск корма. Зимой на берегах озера Отранто очень мало корма, и в это время здесь остаётся лишь небольшая часть популяции пустынных красноножек. Многие представители этого вида кочуют по Средиземноморской котловине и проводят зиму на юге, у солёных болот. Этот вид куликов мигрирует по всей территории Средиземноморской котловины и часто встречается даже в самом сердце солёной пустыни. Странно бывает видеть, как среди однообразного ландшафта из соляных отложений вдруг оказывается стайка этих птиц, и их красные ноги ярким пятном выделяются на фоне белых и сероватых красок соляных отложений. Но они ненадолго задерживаются среди безжизненных пластов соли и быстро улетают, спеша к временным солёным водоёмам, кишащим жаброногими рачками и другой неприхотливой живностью. Этих птиц можно встретить рядом с величественными гребненосными фламинго и на панцирях крупных черепах-антеев в оазисах среди солёных болот котловины. Весной многие из них вернутся на берега озера Отранто, чтобы оставить потомство.
Красноножка вспорхнула на камень, высящийся над толщей сухого ила. Когда вода вернётся, он будет торчать островком в нескольких десятках метров от берега и превратится в удобное и безопасное место для отдыха птиц. Скудные весенние дожди оказываются не в состоянии смыть накапливающиеся на нём натёки птичьего помёта, остающиеся после отдыха пустынных красноножек и других обитателей этих мест. В нижней части этого камня есть то, что привлекает пустынную красноножку – обширная колония клейстобалянусов. Эти рачки редко растут поодиночке: достигнув определённого размера, каждая особь образует у основания панциря выводковые почки, из которых образуются новые особи – клоны родительского организма. По сути, колония клейстобалянусов – это смесь клонов нескольких особей-основателей. Благодаря наличию в колонии генетически отличных особей, у этого вида успешно протекает половое размножение. Однако любая отдельная особь, предоставленная сама себе, способна сформировать сплошную колонию из собственных клонов, куда вряд ли сможет проникнуть представитель соседнего клона. Тем не менее, в природе есть силы, препятствующие бесконтрольному вегетативному размножению этих сидячих ракообразных, и одна из них – это пустынная красноножка. Вооружённая мощным клювом птица бродит по колонии, поклёвывая панцири рачков. Некоторых особей она обходит стороной – это здоровые и сильные рачки с прочными панцирями. Птица при желании сможет их съесть, но затраты усилий по взлому их панцирей не окупятся добытой пищей. А вот мелкие особи с тонкими панцирями – это пища, которую можно легко добыть. Красноножка выбрала себе один из домиков клейстобалянуса и легко расклевала его створки. Оторвав их, птица сунула клюв внутрь домика, вырвала из него тело рачка и проглотила его. Пассивная защита спасает клейстобалянуса от неблагоприятных условий окружающей среды, но не может уберечь от крепкого клюва птицы. Прежде, чем красноножка продолжит поиск пищи в другом месте, ещё несколько клейстобалянусов будут съедены.
Может показаться, что красноножки являются исключительно врагами клейстобалянусов, но на самом деле отношения между этими видами складываются далеко не так однозначно. Несколько пустынных красноножек бродят на мелководье, склёвывая плавающих у поверхности воды жаброногих рачков. Эти существа хорошо переносят изменения солёности воды и активно размножаются, практически не имея конкурентов в экосистеме. Фактически, в озере Отранто они заменяют креветок и стоят в основании пищевой пирамиды. Зимой уровень воды в озере падает, поэтому многие участки прибрежных мелководий мелеют настолько, что там могут кормиться эти птицы. И пока красноножки бродят в воде у берега, к их ногам прикрепляются крохотные существа – циприсовидные личинки клейстобалянусов. Особи, обитающие в глубине, продолжают привычную жизнь, пока вода покрывает их, и производят множество плавающих личинок, которые проходят метаморфоз в толще воды. Красноножки, бродящие по мелководью – это не только враги, но также их шанс расселиться. Взрослые ракообразные неподвижно сидят на месте и имеют возможность расселяться лишь в личиночном состоянии, а пустынные красноножки позволяют этим животным расселяться по таким местам, куда личинка этого вида не в состоянии попасть сама. Благодаря клеевой железе личинки клейстобалянусов способны прикрепляться к ногам и перьям птиц. Некоторые красноножки не останутся здесь и пролетят дальше, к другим озёрам, которые ещё остаются кое-где в котловине. И там у клейстобалянусов появится шанс закрепиться на новом месте, хотя этот шанс может показаться призрачным: многие водоёмы по окраинам Средиземноморской котловины существуют лишь в течение нескольких недель или месяцев с весны до начала или середины лета. Но этого времени обычно хватает, чтобы личинка закрепилась на новом месте и претерпела метаморфоз. Конечно, не всякое расселение протекает успешно, но благодаря миграциям красноножек и плодовитости клейстобалянусов таких попыток бывает очень много. Поэтому клейстобалянуса можно обнаружить во многих водоёмах Средиземноморской котловины, в том числе в таких, где вода держится считанные месяцы.
Отступление воды зимой – это серьёзное испытание на жизнестойкость для местной фауны. Не всякий вид может его выдержать, и естественный отбор за миллионы лет попросту уничтожил всех неудачников. Тем не менее, за миллионы лет эволюции отдельные представители морской фауны Адриатики сумели прекрасно приспособиться к жизни в озере с меняющимся уровнем воды и колебаниями солёности.
Клейстобалянусы не имеют возможности отступить в глубины озера вместе с водой, поэтому в процессе эволюции были вынуждены приспособиться к выживанию в экстремальных условиях. Но в озере также обитают другие ракообразные, которые приспособились переживать зимнюю засуху по-своему.
В толще грунта скрываются не только улитки. В некоторых местах на поверхности засохшего ила заметны небольшие конические углубления, в центре которых в небольшой впадине приподнимается холмик рыхлой земли. Эти углубления, окружённые валом сухого ила, обозначают входы в норы, тянущиеся на глубину до двух метров. Каждая такая нора заканчивается округлой камерой, в которой прячется сразу пара крабов. В их норах грунт остаётся влажным, а на дне даже накапливается вода, просачивающаяся из озера. Строитель нор – вейовисов краб, многочисленный житель озера Отранто, потомок одного из видов, населявших Адриатическое море в эпоху человека. В глубине каждой такой норы сидит пара крабов – самец и самка, взрослые размножающиеся особи. Нора – это не только способ переживания неблагоприятных условий: молодые и не готовые к размножению вейовисовы крабы продолжают вести привычный образ жизни и просто отступают в глубины озера. Зато взрослые особи роют норы для того, чтобы оставить потомство. Защищённые от хищников и жаркого солнца толщей грунта, самки имеют возможность успешно вывести потомство. Самец с крупными клешнями обеспечивает самке защиту, и практически вся нора выкопана исключительно его клешнями. Самка помогает ему лишь на последних стадиях подготовки укрытия и остаётся в норе самца до весны, пока озеро не вернётся в свои берега.
Во время зимовки крабы шевелятся очень вяло: все их жизненные процессы заторможены. Самка предпочитает сидеть на дне норы, где накапливается небольшая лужица солоноватой воды. Самец держится на стенке, повернувшись головой и клешнями к входу в нору. Если кто-то попытается раскопать нору, он готов встретить врага клешнями, а после победы над ним способен быстро соорудить новую земляную пробку, предотвращая испарение воды и проникновение внутрь сухого воздуха с поверхности. Сквозь рыхлую земляную пробку проникает небольшое количество воздуха, и этого достаточно, чтобы поддержать жизненные процессы в организмах зимующих крабов.
Замедление жизненных процессов и увеличение продолжительности жизненного цикла – это своеобразный способ экономии ресурсов экосистемы. При такой жизненной стратегии одно и то же количество ресурсов способно поддержать существование большей по численности популяции вида. Рост у этого вида медленный, и половая зрелость у вейовисова краба наступает лишь на третьем году жизни. Молодые вейовисовы крабы, которым ещё рано обзаводиться потомством, зимой ползают по мелководью в поисках пищи – падали, растительных остатков и мелких животных. Они не брезгуют собственными сородичами помельче, и каннибализм является одним из способов регуляции численности популяции у этого вида. Когда над береговой линией озера пролетает стайка красноножек, молодые крабы бросаются в глубины и закапываются в грунт: эти птицы охотно поедают крабов, особенно самых мелких. Но на глубинах их ожидают другие враги.
Мелкий краб ползёт среди водорослей, собирая клешнями отмирающие кусочки слоевищ и отправляя их в вечно жующий рот. Его глаза на стебельках обозревают окрестности, однако краб не замечает, что рядом с ним притаился враг. Выпученные глаза небольшой рыбы с удлинённым телом незаметно поворачиваются, следя за движениями краба. А толстогубый рот слегка приоткрыт – рыба готова к нападению. Она сильно возбуждена – её напряжение выдаёт подёргивающийся спинной плавник. Ширина панциря этого краба – не больше сантиметра. Но и охотник невелик: не больше семи сантиметров в длину. Это молодая особь морской собачки головастой салации – одного из донных видов рыб озера. Благодаря способности менять цвет в тон окружению рыба искусно маскируется на дне, хотя обычно головастые салации прячутся в укрытиях. Однако сейчас укрытий хватает далеко не на всех особей, и некоторым приходится жить, где придётся. Такие особи испытывают явный стресс по сравнению с сородичами, живущими в норах или иных укрытиях.
Вейовисов краб не замечает опасности: он собирает водоросли и кормится. С каждым шагом он приближается к затаившейся рыбе. Головастая салация замерла: она не выдаёт своего присутствия ни одним движением. Лишь края жаберных крышек слегка движутся, когда рыба осторожно дышит. Расстояние между ней и добычей постепенно сокращается, и вот настаёт момент, когда краб находится всего лишь в нескольких сантиметрах от неё. Далее следует молниеносный бросок, и краб схвачен. Его панцирь хрустнул, сжатый челюстями рыбы, и клешни задёргались в судорогах. Держа добычу в пасти, морская собачка спряталась поглубже в зарослях, ещё несколько раз сдавила челюстями панцирь краба и проглотила добычу целиком.
В скудной экосистеме озера Отранто с бедным видовым разнообразием быть специализированным хищником невыгодно. Экстремальные условия жизни в период формирования озера послужили фильтром, отсеивающим специализированных и нестойких к изменениям среды представителей фауны, и в итоге население озера состоит исключительно из неприхотливых и выносливых видов. Местные рыбы обладают устойчивостью к колебаниям солёности воды в озере – это помогло им выжить, тогда как многие морские беспозвоночные, чувствительные к колебаниям солёности, уже давно вымерли. Во время зимней засухи озеро теряет сравнительно небольшую часть воды, но его обитатели всё равно ощущают эти изменения. В это время рыбы постепенно меняют режим работы почек. Им требуется больше энергии для избавления от излишков соли, поступающих в организм, что отражается на функционировании их организма. Рост рыб в это время замедляется, несмотря на то, что температура воды остаётся прежней, и в это время на чешуе и костях рыб появляется очередное кольцо, отмечающее неблагоприятный для жизни сезон. Зимой некоторым рыбам озера Отранто приходится сталкиваться с испытаниями иного рода, временно отказываясь от привычного образа жизни. Из-за падения уровня воды в озере и осушки мелководий многие прибрежные рыбы отступают от берега и уплывают в глубокие районы моря. Здесь они вынуждены искать себе временные укрытия и испытывают значительный стресс. Переселенцы с мелководий вынуждены тесниться на узкой полосе пригодных для жизни участков дна. Они заперты в этих местах и не могут уйти на глубину – им не нравятся уходящие в глубину берега озера, и вообще, переселение в глубины озера, даже временное, невозможно. Из-за слабого перемешивания воды в озере Отранто его глубины представляют собой обширный слой воды, насыщенной сероводородом. Там могут жить лишь бактерии некоторых видов. И по краям сероводородного слоя обитают простейшие, микроскопические черви и коловратки. Для любого существа, дышащего кислородом, попадание сюда – это верная смерть. Поэтому мелководные обитатели озера предпочитают держаться на привычных глубинах, не заселяя глубин. И в большинстве своём они не приспособлены к жизни в толще воды – эти участки озера населяют совсем другие рыбы, которые представляют собой конкурентов и врагов.
Головастая салация относится как раз к таким вынужденным переселенцам. Это хищная рыба, и для нормальной жизни каждая особь нуждается в кормовой территории. Границы этих территорий строго охраняются, и на каждой индивидуальной территории есть несколько укрытий, используемых в разное время: одно из них является постоянным местом жительства хозяина территории, а несколько временных служат для спасения в случае экстренной ситуации. Таков привычный образ жизни головастой салации. Каждая рыба прекрасно помнит границы своей территории и способна вернуться к себе домой после вынужденной зимовки «на чужбине». Но зимой эти рыбы, согнанные с обжитых территорий, вынуждены довольствоваться временными укрытиями – сейчас они живут не там, где должны. Лишь в редкие влажные годы, когда уровень воды в озере меняется незначительно, территории большинства этих рыб остаются под водой, и они продолжают вести привычный образ жизни. Но в условиях засушливого климата окраин Средиземноморской котловины такие годы выдаются очень редко.
Расправившись с крабом, морская собачка испытала чувство, сравнимое с удовлетворением. Желудок рыбы был отягощён добычей, и это делало её вялой и малоподвижной. Однако она не должна терять осторожности: даже взрослая головастая салация – это мелкая рыба, и у неё найдутся враги в этом озере. Выпученные глаза рыбы потихоньку поворачиваются по сторонам, а клетки боковой линии ощущают движение воды вокруг. Водоросли скрывают её от глаз врага, но, если хищник заметит морскую собачку, они не смогут обеспечить ей такую защиту, как нора.
Движения воды над зарослями водорослей заставили маленькую рыбу замереть на месте, сливаясь окраской с окружающими водорослями, а её глаза повернулись к поверхности воды, следя за игрой света и тени. Источник движений перемещается; ошибки быть не может – над зарослями проплывает крупная рыба. Салация замерла, и даже дыхание её стало осторожным: вода едва протекает через её жабры. А над зарослями водорослей действительно проплывает крупная рыба – длиной почти полметра. Стремительные движения выдают в ней хищника, и об этом же свидетельствуют крупная пасть и острые зубы в передней части челюстей. А серебристая окраска и высокий серповидный хвост указывают на то, что эта рыба проводит значительную часть жизни в толще воды, а в прибрежных районах является временным гостем. Челюсти рыбы удлинённые, а сразу за головой туловище резко поднимается вверх горбом, после чего плавно сужается к хвосту. Это существо – плоскоголовый горбыль, главный хищник озера. Обычно стаи этих рыб держатся в удалённых от берега районах озера в верхних слоях воды, однако отдельные особи заплывают к прибрежным зарослям для охоты.
Горбыль стремительно проплывает над зарослями, несколько раз меняя направление движения. Хищник явно желает вспугнуть какого-нибудь мелкого обитателя зарослей, заставить его в панике покинуть укрытие, а затем поймать, пользуясь преимуществами в скорости и силе. Однако эта особь вряд ли станет спускаться в заросли и искать добычу около дна. Поэтому у головастой салации есть шанс на спасение. Мелкая рыба замирает среди водорослей, а её окраска хорошо сочетается с цветом окружающих водорослей. Пока она не имеет собственного укрытия и застигнута врасплох, она может рассчитывать только на маскировочную окраску. И это её шанс: охотничья тактика плоскоголового горбыля основана на погоне, но в поиске спрятавшейся добычи он проигрывает другим видам.
Хищник проплывает мимо. Замершая среди водорослей собачка оказалась совершенно незаметной для него. Кроме того, её спасло то, что хищника привлекло движение мелкой рыбы где-то в стороне у края зарослей. Хищник резко развернулся и бросился в ту сторону, заставив нескольких мелких рыбок броситься врассыпную. Мощными движениями хвоста хищник нагнал одну из рыбок, схватил её и… тут же отпустил. Едва хищник попытался сжать челюсти, как ощутил, что в его пасть изнутри вонзилось несколько тонких прочных колючек. Раскрыв пасть, плоскоголовый горбыль позволил своей добыче ускользнуть, и она бросилась ко дну, мечась зигзагами среди камней и водорослей. Величественно взмахнув хвостом, хищник проплыл над зарослями и поплыл прочь от берега, поискать добычу в более привычной обстановке.
Мелкая рыба, едва не ставшая добычей плоскоголового горбыля – тонкоиглая колюшка, ещё один эндемичный обитатель озера Отранто. Она почти вдвое мельче головастой салации и ведёт совершенно иной образ жизни. Если собачки – это индивидуалисты, терпящие общество сородичей только во время выращивания потомства, то тонкоиглые колюшки – стайные существа, неуютно чувствующие себя в одиночку. Зимой головастая салация испытывает стресс, лишившись привычных укрытий во время осушения мелководий. А колюшка совершенно не страдает от этих перемен. Эти рыбы лучше прочих переселенцев с мелководий приспособились к падению уровня воды в озере зимой: они превратились в пелагических рыб, и лишь для размножения возвращаются на мелководья, словно вспоминая об образе жизни своих предков. Кроме того, в отличие от салации, чья защита состоит лишь в умении прятаться, эта крохотная рыбка вооружена – от своих предков тонкоиглая колюшка унаследовала прочные острые колючки. И сейчас они действительно спасли ей жизнь. Однако в связи с пелагическим образом жизни броня предков этого вида значительно редуцировалась: вместо ряда крупных панцирных щитков вдоль каждого бока рыбы тянется только цепочка мелких чешуеобразных пластинок. Кроме того, на спине рыбы растут всего лишь два крупных шипа; именно они спасли рыбу от зубов плоскоголового горбыля. Почти не получив повреждений после пребывания в пасти хищника, она присоединилась к стайке сородичей, и рыбы быстро пропали в голубовато-зелёной мути вод озера.
Головастая салация вновь затаивается в зарослях в ожидании появления мелких животных, которых можно съесть. Однако она должна соблюдать осторожность: в зарослях водятся хищники, и один из них опасен для головастой салации в любом возрасте. Эти рыбы предпочитают скрываться среди водорослей, и их фоновая окраска неравномерного буровато-зелёного цвета прекрасно маскирует рыб среди растительности. А широкая пасть как раз позволяет проглотить маленькую рыбку с удлинённым туловищем. Маскировку этой рыбы дополняет одна особенность: от лба через глаз до основания хвостового плавника тянется белоснежная полоса, разделяющая туловище на две половины. Такой странной окраски нет больше ни у одного вида рыб озера Отранто, однако форма тела её вовсе не уникальна. За удлинённой клиновидной головой тело резко поднимается горбом, и эту особенность словно преувеличивает первый спинной плавник треугольной формы. Эта рыба – тоже плоскоголовый горбыль, только неполовозрелая особь с ювенильной окраской, резко отличающейся от взрослой. Благодаря такой эволюционной хитрости эта рыба сумела стать верховным хищником экосистем озера: молодые и взрослые рыбы этого вида населяют разные участки озера, поэтому не конкурируют друг с другом за пищу, и это позволяет виду сохранять устойчивую и достаточно многочисленную популяцию.
Молодые плоскоголовые горбыли медленно патрулируют заросли на освещаемых солнцем мелководьях. Они начинают свою жизнь как донные рыбы, мигрируя к берегу после завершения начальной планктонной стадии жизни. Благодаря такой особенности образа жизни молодые особи этого вида также избегают хищничества со стороны взрослых рыб. Однако по своим повадкам они практически не отличаются от взрослых особей: это такие же беспощадные хищники, непритязательные в выборе пищи и способные проглотить любое существо, подходящее по размерам.
В зарослях скрывается достаточно много головастых салаций. Падение уровня воды осенью и зимой заставило их покинуть прежние места обитания, и они вынуждены тесниться на небольших участка дна, где произрастают водоросли и можно найти укрытие от врагов. Снующие среди водорослей салации регулярно встречают сородичей, однако в период вынужденного «изгнания» они относятся друг к другу значительно терпимее, чем весной и в начале лета, когда этот вид размножается. В некоторых местах зарослей, где есть подходящие естественные укрытия из камней или затонувших стволов дерева, эти морские собачки даже собираются по несколько особей в одном укрытии, хотя всё равно охотятся в одиночку.
Молодой плоскоголовый горбыль плывёт среди водорослей. Маскировочная фоновая окраска скрывает эту рыбу от посторонних взглядов, а белая полоса создаёт ощущение движения мелкого живого существа, не вызывая тревоги у некрупных обитателей зарослей и отвлекая их внимание от истинных очертаний тела хищника. По запаху и движениям воды хищник ощущает присутствие мелких существ в зарослях и начинает охоту на них. Мелкие морские собачки для него – подходящая по размеру добыча. Хищник держится ближе к дну и медленно движется среди колышущихся водорослей, выбирая моменты, когда слоевища водорослей наклоняются в нужную сторону. Он ощущает движения морских собачек, суетливо перемещающихся по дну. Некоторые из них всё же обустроились на новом месте, заняли подходящие укрытия, и даже выкопали глубокие норы под камнями. Но здесь они должны постоянно следить за появлением опасности: водоросли скрывают их от врага, но в равной степени закрывают обзор им самим. Поэтому жизнь в таком месте становится похожей на смертельную игру в прятки.
Взрослые плоскоголовые горбыли охотятся благодаря скорости и выносливости, но в зарослях такие навыки оказываются почти бесполезными: здесь важнее уметь скрываться от возможной добычи и нападать внезапно. И молодой плоскоголовый горбыль в совершенстве владеет этой тактикой. Он подкрался к нескольким морским собачкам очень близко, и они даже не заметили этого, хотя хищник был более чем вдвое длиннее любой из них. Под прикрытием колышущихся водорослей хищник следил за ними, приоткрыв пасть, не делая лишних движений и позволяя течению воды свободно омывать его жабры. А затем хищник бросился вперёд.
Собачки были готовы к бегству – они уже много недель живут в таком напряжении, время от времени прерываемом мгновениями нападений хищников, чаще всего безуспешных, но иногда уносящих жизни их сородичей и соседей. Во время броска хищника собачки метнулись в разные стороны – к ближайшим укрытиям. Некоторые из них скрылись среди водорослей, другие замерли, прижавшись к камням, и лишь одна рыба слегка замешкалась, что едва не стоило ей жизни. Молодой горбыль бросился за ней, и морской собачке пришлось удирать от него. У неё есть надёжное укрытие, и сейчас самое главное для неё – добраться до него. Бросаясь из стороны в сторону, резко меняя направление движения, рыба старается оторваться от преследующего её хищника, и, наконец, прячется в нору. Она вовремя скрылась: челюсти хищника сомкнулись почти у края её хвоста, когда она уже пряталась в норе. И теперь головастая салация замерла на дне своего укрытия, а голодный хищник вынужден плавать у входа в её нору. Спрятавшаяся рыба не видит этого, но ощущает движения воды, выдающие присутствие хищника. Внезапно в укрытие морской собачки ворвалась волна воды, а следом за ней вход закрыли огромные челюсти, заставившие собачку отступить в глубину укрытия – молодой плоскоголовый горбыль решил действовать напролом. Однако у него вряд ли что-то может получиться: нора устроена под тяжёлым камнем, и хищнику просто не хватит сил сдвинуть его с места. Тем не менее, хищник не отступает и продолжает плавать рядом с норой, время от времени пытаясь сунуть в неё голову и вытащить спрятавшуюся добычу. Но добыча оказывается терпеливее хищника, и после нескольких бесплодных попыток вытащить салацию из укрытия плоскоголовый горбыль отступил и скрылся в зарослях. А через несколько минут из норы осторожно показалась собачка. Выпученные глаза внимательно оглядели окружающую местность, но рыба ещё некоторое время не решалась покидать укрытие. Заметив случайное шевеление среди водорослей, рыба быстро спряталась и решилась выбраться наружу только через несколько минут. Жизнь на дне сопряжена с определёнными неудобствами, и одно из них – агрессивные соседи. Но хорошее укрытие решает значительную часть проблем такого рода.
Среди зарослей водорослей на мелководьях озера Отранто временами попадаются значительные участки, где их слоевища объедены почти до самого дна или сильно обкусаны. Растениям это не вредит, поскольку водоросли очень быстро растут и за считанные дни восстанавливаются на таких участках дна. Это следы кормления растительноядных обитателей озера – тусклых сиганов. Этот вид рыб специализируется на потреблении растительного корма и практически не имеет конкурентов среди остальных обитателей озера. Стаи этих рыб не привязаны к определённой территории, как собачки, и часто переплывают с места на место. Они должны постоянно быть в движении, чтобы не истощать кормовые ресурсы озера. Несмотря на относительно небольшие размеры озера Отранто, эти рыбы способны совершать сезонные миграции, и зимой выбирают участки озера с более подходящей для жизни водой. Многие стаи этих рыб просто уходят к устью реки По, впадающей в озеро. В этом месте вода чуть опреснённая, но рыбы хорошо адаптировались к колебаниям солёности, а их предок эпохи человека часто встречался в опреснённой воде устьев рек. Зимой вода в устье реки По содержит больше кислорода, поэтому рыбам здесь живётся хорошо. Некоторые стаи тусклых сиганов даже поднимаются в низовья реки, где кормятся остатками пресноводных цветковых растений и водорослями. Однако этот вид способен размножаться только в воде нормальной морской солёности, поэтому к сезону размножения даже такие «путешественники» покидают реку и возвращаются в озеро.
Затаившись среди водорослей, головастая салация ощущает приближение к её укрытию множества рыб. В отличие от плоскоголовых горбылей, они движутся медленно, но их явно очень много. Это не похоже на стаю хищников, но морская собачка всё равно забирается в самую гущу водорослей и меняет окраску, чтобы стать незаметной.
К зарослям плывёт стая рыб. У них высокие, сжатые с боков тела округлых очертаний, крупные глаза и маленькие рты с толстыми губами. Телосложение указывает на то, что это не охотники, и поведение рыб полностью подтверждает это. Их стая растягивается в ширину, приближаясь к краю зарослей, и рыбы из первых рядов бросаются ко дну и начинают жадно щипать водоросли. Следующие за ними особи заплывают немного вперёд и тоже начинают кормиться, а их постепенно обгоняют рыбы из конца стаи. Маленькие рты с толстыми губами быстро отрывают куски слоевищ водорослей, и заросли значительно редеют под натиском голодных рыб. Стая тусклых сиганов присупила к кормлению. Они отличаются редкостной прожорливостью: растительный корм малопитателен, и рыбам приходится кормиться почти непрерывно. Они объедают водоросли практически до самого дна. Разделавшись с водорослями на своём участке, рыбы, начавшие кормиться раньше, заплывают вперёд, через кормящихся сородичей. Стая сиганов волной поокатывается по зарослям, оставляя после себя лишь клочки водорослей. После стабилизации условий жизни в озере Отранто эти рыбы смогли выжить благодаря всеядности, и со временем превратились в почти исключительных вегетарианцев – единственной их пищей животного происхождения являются мелкие беспозвоночные, которых они проглатывают вместе с водорослями.
Такие беспокойные соседи заставляют собачек прятаться, и мелкие рыбы скрываются от них под камнями и даже закапываются в песок. Сиганам безразлично присутствие салаций в их кормовых угодьях, но собачкам их кормёжка грозит большими неприятностями: своей деятельностью эти рыбы фактически лишают их укрытий. Стая сиганов объедает водоросли сразу на большой площади, поэтому у морских собачек нет возможности просто отплыть в сторону и спрятаться. После кормления сиганов они окажутся фактически на голом дне и будут вынуждены пережить несколько дней, испытывая стресс, пока водоросли не отрастут достаточно густыми, чтобы скрывать их, как раньше.
Одна из морских собачек бросилась прочь от стаи кормящихся сиганов – к противоположному краю зарослей, до которого рыбы ещё не добрались. Возможно, к тому времени, когда они окажутся там, они будут уже сытыми, и часть водорослей уцелеет, давая укрытие морским собачкам. Опасаясь хищников, она вынуждена плыть осторожнее, рывками, меняя направление движения и прячась за телами сиганов. Увлечённые кормёжкой, эти глуповатые травоядные ведут себя, словно стадо овец: для них сейчас существует только пища, и они не обращают внимания на мелких существ, потревоженных их кормёжкой.
Головастая салация смогла добраться до края зарослей. Обогнув поросший водорослями удлинённый камень, торчащий из песка, она юркнула в гущу водорослей и затаилась там… в компании ещё нескольких сородичей, которые также были вынуждены сменить укрытие из-за кормящихся сиганов. А стая травоядных рыб постепенно надвигается на укрытие собачек, словно грозовая туча. Ещё несколько минут – и они доберутся до камня, мимо которого проплыла одна из морских собачек, спасаясь от них. Однако события могут разворачиваться совершенно непредсказуемо, потому что в природе бывает так, что некоторые вещи являются далеко не тем, чем кажутся. Когда сиганы оказались совсем рядом с камнем, он слегка шевельнулся, а затем бросился к ближайшей рыбе, подняв со дна тучу ила. Распахнулась широкая пасть, и сигана буквально всосало в неё. Остальные рыбы из стаи метнулись в стороны, охваченные паникой, и среди облака ила остались лишь двое – таинственный хищник и бьющаяся в его челюстях добыча. Придонный хищник, так неожиданно появившийся на сцене – удивительный мастер маскировки. Это представитель многочисленной группы бычков, существо с огромной головой, удлинённым туловищем и относительно короткими плавниками. Многочисленные выросты кожи на его голове имитируют заросли водорослей и окрашены в зелёный цвет. Они особенно многочисленные на нижней челюсти, образуя нечто вроде бороды вокруг широкого рта, обращённого кверху. Этот хищник – зеленобородый бычок-гоблин, главный донный хищник озера. Его основная тактика охоты – оставаться незаметным до последнего момента и нападать быстро.
Возможно, салаций спасло то обстоятельство, что бычок заметил более крупную и соблазнительную добычу: в ином случае он охотно сглотнул бы одну из этих мелких рыбок. Нападение хищника занимает буквально доли секунды, и мелкая добыча исчезает бесследно, а остальные просто ничего не замечают. Но сейчас скрываться явно не удастся: хищник и схваченная добыча кружатся в облаке песка и ила. Испуганные сиганы сбились в несколько небольших групп и плавают туда-сюда на безопасном расстоянии от хищника. Схваченная бычком рыба ещё жива и пытается освободиться, но челюсти хищника цепко держат её, сжимая жаберные крышки. Благодаря устройству жабр сам хищник не задыхается: кожные клапаны по краям жаберных крышек позволяют ему пропускать воду через жаберную полость, пока пасть занята добычей. Бычок не глотает сигана сразу: у этой рыбы есть ядовитые колючки. Умирая, сиган растопырил их в последней попытке защититься от хищника, однако сейчас он медленно задыхается. Постепенно движения плавников добычи становятся всё реже, и вскоре она гибнет. Длина схваченного хищником сигана – около половины длины самого бычка. В условиях бедного видового разнообразия экосистемы озера Отранто хищникам не приходится быть слишком разборчивыми в еде. Поэтому в процессе эволюции хищники приспособились расправляться даже с такой крупной добычей. Благодаря растяжимым связкам, соединяющим челюстные кости, зеленобородый бычок-гоблин способен поедать добычу, лишь немного уступающую ему в длине и почти равную по весу. Поэтому схваченный им сиган вскоре окажется в желудке хищника.
Когда движения добычи прекратились, зеленобородый бычок-гоблин ослабил хватку челюстей и слегка разжал их. Он начал попеременно двигать челюстями, словно змея, натягивающаяся на добычу. Кожные клапаны на жаберных крышках заработали вновь. Проглотить такую добычу – сложная задача, но хищник прекрасно справлялся с ней уже много раз – это взрослая особь, выросшая почти до максимального для своего вида размера. Пока бычок глотает добычу, его челюсти осторожно прижимают иглы сигана к стенкам ротовой полости и глотки, чтобы они не нанесли ему травм. Пусть его добыча уже мертва, её яд по-прежнему представляет собой действенное оружие защиты. И именно из-за этого бычок не заглатывает сигана живьём, как поступает с более безопасной добычей.
Неожиданная атака этого чудовища вспугнула некоторых других рыб, прячущихся в зарослях. Молодые плоскоголовые горбыли стараются держаться подальше от хищника, несмотря на то, что удачная охота сделает его относительно безопасным для соседей на ближайшие несколько дней. А головастым салациям придётся провести некоторое время в опасной близости от чудовища, пока не подрастут водоросли, которые были объедены сиганами. Но в данном случае бычок выступил их невольным спасителем: благодаря его атаке уцелела часть зарослей, и у головастых салаций остались хотя бы какие-то укрытия.
Напуганные хищником сиганы постепенно собрались в стаю и покинули опасное место. Возможно, им удастся нормально поесть где-то в другом месте, где нет таких хищников. В бедной экосистеме озера Отранто у них мало врагов: во взрослом состоянии их может проглотить лишь взрослый зеленобородый бычок-гоблин, а плоскоголовые горбыли опасны лишь молодым особям. От их нападений тусклых сиганов надёжно защищают ядовитые колючки, а также склонность жить ближе к берегам, где взрослые горбыли появляются редко.
Другим рыбам озера приходится спасаться от плоскоголовых горбылей значительно чаще, поэтому они не расстаются с защитой, которой обладали их далёкие предки. Над мелководьями озера плавают стайки пелагических тонкоиглых колюшек. Эти рыбы происходят от придонных предков, обладавших мощной костной бронёй и прочными колючками, однако в процессе эволюции приспособились к жизни в чуждой для себя среде – в открытой воде озера. Они сумели это сделать благодаря невысокой конкуренции со стороны соседей и высокой собственной конкурентоспособности. Переход к пелагическому образу жизни сопровождался утратой части панциря, характерного для их предков, и при этом даже пропала одна колючка на спине. А значительное количество жира в теле обеспечивает тонкоиглым колюшкам хорошую плавучесть. Однако этих рыб нельзя считать истинными жителями толщи воды. Вне сезона размножения стаи тонкоиглых колюшек плавают вдали от берегов и откармливаются планктоном, но весной массы этих рыб подходят к берегам, чтобы оставить потомство – они ещё не полностью расстались с образом жизни своих предков.
Вода вдали от берегов кишит микроскопической жизнью. Климат Южной Европы засушлив, и пасмурные дни здесь – скорее исключение, чем правило. Несмотря на некоторые колебания солёности, в воде озера круглый год размножаются микроскопические одноклеточные водоросли. Их видовое разнообразие значительно беднее, чем в Средиземном море эпохи человека, но они способны выживать в изменчивой среде озера, обеспечивая пищей следующее звено пищевой цепочки. Зоопланктон озера представлен главным образом пелагическими жаброногими рачками. Благодаря быстрой смене поколений и высокой плодовитости они выживают в условиях, когда ими питаются практически все остальные обитатели озера. Настоящими инкубаторами для этих животных оказываются мелководные заливы, которые из-за падения уровня воды оказываются отрезанными от озера. Солёность воды в них возрастает настолько, что рыбы, не успевшие их покинуть, просто гибнут, а их мясо становится пищей для многочисленных беспозвоночных, выдерживающих повышение солёности воды – главным образом для самих же жаброногих рачков. Они размножаются настолько обильно, что вода в таких заливах приобретает розоватый оттенок из-за множества тел этих существ. А после гибели взрослых рачков их яйца целым слоем устилают дно в ожидании нового сезона размножения. После весенних дождей и таяния снегов в горах уровень воды в озере повышается, солёность воды немного снижается, а микроскопические планктонные водоросли начинают активно размножаться. В это время происходит массовый выклев личинок ракообразных, и это изобилие обеспечивает пищей новое поколение рыб.
Кроме рачков, в озёрном планктоне присутствуют и другие животные: главным образом коловратки нескольких видов. Несмотря на отказ от полового размножения, эти микроскопические черви продемонстрировали удивительную выносливость и приспособляемость ко всем изменениям природной среды, сопровождавшим формирование озера Отранто и его экосистемы. Мало изменившись с эпохи человека, коловратки являются важным компонентом озёрного планктона и способны поддерживать свою численность в условиях постоянного выедания их популяции мальками рыб. Вместе с донными простейшими и микроскопическими червями эти животные являются консументами первого порядка и образуют важное звено пищевой цепочки, обеспечивая существование популяций местных видов рыб.
Воды озера Отранто вдали от берегов приобретают заметный зеленоватый оттенок из-за размножения микроскопических водорослей. Река По собирает в своём бассейне органические вещества, образующиеся на суше, и выносит их в озеро. Это обеспечивает водоросли подкормкой и способствует их бурному росту. А микроскопический планктон озера становится кормом для истинно пелагического вида рыб, который почти не появляется у берегов.
Солнечные лучи, проникая в верхние слои воды, отражаются от серебристых боков множества крохотных рыбок, плывущих в толще воды огромной стаей, насчитывающей несколько тысяч особей. Окраска их очень простая и скромная: лишь вдоль спины каждой особи тянется тонкой ниточкой чёрная полоска, а остальное тело имеет однотонный серебристый цвет. У этих рыб крупные глаза, а рты, вооружённые множеством мелких щетинковидных зубов, во время движения широко раскрыты. Стая рыб действует, словно единый организм: они слаженно плывут недалеко от поверхности воды, пропуская через жабры воду и отфильтровывая микроскопический планктон. Время от времени рыбы закрывают рты, сглатывая добытый планктон или схватывая попавшегося на пути более крупного планктонного обитателя – чаще всего молодь других видов рыб. Это микратерина скромная – один из важных компонентов экосистемы озера и один из самых крупных истинно пелагических жителей озера. В толще воды встречаются и другие рыбы – одни на стадии личинки, другие во взрослом состоянии. Но лишь микратерина способна проходить весь жизненный цикл в толще воды вдали от берегов. Основная пища этого вида – мелкие пелагические беспозвоночные, главным образом жаброногие рачки на разных стадиях развития. А среди съедаемых ими мальков рыб чаще всего попадается молодь тусклого сигана, хотя иногда эти рыбы поедают даже потомство плоскоголового горбыля. Таким образом формируется своего рода обратная связь между хищником и жертвой, являющаяся одним из способов поддержания биологического равновесия в экосистеме озера. Молодь самих микратерин поедает коловраток и микроскопических пелагических червей, а также крупных одноклеточных вроде инфузорий. Они не конкурируют за пищу с взрослыми рыбами, но в первые недели после выклева значительная часть потомства этого вида становится жертвами взрослых сородичей: пока мальки микратерин не умеют плавать достаточно быстро, взрослые особи ловят их вместе с прочими планктонными животными.
Микратерины образуют значительную биомассу в озере Отранто и становятся объектами охоты местных хищников. Взрослые плоскоголовые горбыли бороздят воды центральной части озера, словно волчья стая. Все рыбы в стае примерно одного размера и возраста – так они избегают проявлений каннибализма. Рыбы плывут, держась на некотором расстоянии друг от друга, и следят за движениями сородичей при помощи органов боковой линии. Любое изменение в поведении кого-то из сородичей сразу привлекает внимание остальных хищников. Так достигается высокая эффективность в поиске добычи. Пока рыбы плывут в толще воды, они действуют наудачу, и на их поведение не влияют никакие внешние раздражители вроде особенностей дна или зарослей водорослей. А запах добычи, который удаётся засечь кому-либо из сородичей, моментально мобилизует всю стаю на охоту.
Благодаря чувствительному обонянию одному из хищников удалось обнаружить слабый след движения косяка микратерины в толще воды. Эти мелкие рыбы из-за своей окраски могут быть незаметными для хищников на расстоянии, но их пахучие следы из слизи и помёта долго сохраняются благодаря слабому перемешиванию воды в озере. Поэтому плоскоголовым горбылям удаётся успешно находить добычу, даже если она проплыла в том или ином месте за час до их появления. Хищники один за другим распознают найденный сородичем след, и вскоре вся стая горбылей устремляется в погоню. В отличие от микратерин, которые плывут медленно и кормятся на ходу, хищники движутся на предельной скорости. Вскоре запах стаи рыб становится отчётливее, а в воде появляются мельчайшие живые существа: хищники ощущают их прикосновения. Это означает, что вскоре хищники смогут встретить и свою добычу. Они выстраиваются широким фронтом и начинают прочёсывать толщу воды. Запах микратерин уже очень явный, и обнаружение добычи стало лишь вопросом времени. Наконец, после нескольких минут поисков, одна из рыб заметила отблеск чешуи где-то у поверхности воды. Косяк микратерины найден, и хищники начали охоту. Один за другим горбыли бросились к поверхности воды, заставляя мелких рыб собраться в плотную стаю и спасаться бегством. В этот момент стая рыб стала хорошо видимой в лучах света, пронизывающих толщу воды. Горбыли чувствуют себя в своей стихии – во взрослом состоянии это пелагические рыбы, способные развивать большую скорость. Разинув рты, они один за другим бросаются в косяк микратерин. Их зубы не режущие, а колющие, и они легко протыкают тонкую кожу добычи. Смыкая челюсти, каждый хищник схватывает даже по две или три рыбы, и заглатывает добычу, не снижая скорости. Хищники врезаются в косяк добычи, заставляя микратерин спасаться бегством. Испуганные рыбки выпрыгивают из воды, и их чешуя блестит на солнце, а поверхность озера в месте охоты плоскоголовых горбылей выглядит как будто кипящей из-за множества прыгающих рыб. Единственное спасение маленьких рыб – в скорости и стайном образе жизни. Пока они держатся плотным косяком, хищникам труднее выделить в нём отдельную жертву, и они действуют наудачу, просто бросаясь с раскрытой пастью в стаю микратерин. Горбыли стараются разметать стаю, но в ответ на это микратерины лишь активнее стараются собраться вместе. Постепенно их косяк спускается в глубины. Так солнечный свет не будет выдавать их блеском на чешуе. А ещё в глубинах озера меньше кислорода, поэтому плоскоголовые горбыли крайне неохотно следуют за ними вниз. Они пытаются урвать своё, нападая на микратерин, но всё чаще просто проплывают над косяком, погружающимся в глубины. Требовательные к кислороду хищники опасаются погружаться в глубины вслед за добычей, и вскоре их охота прекращается совсем. Но последствия их пиршества по-прежнему ощущаются: в воде чувствуется запах крови схваченных рыб, и кое-где плавают мелкие серебристые чешуйки. Хотя врага больше нет рядом, микратерины не спешат подниматься к поверхности. Они осторожно плывут в глубине, покидая место охоты хищников. Благодаря мелкому размеру они требуют совсем небольшого количества кислорода, поэтому могут погружаться в глубины озера, охотясь на планктонных рачков или спасаясь от врагов. Лишь когда в воде перестал ощущаться запах крови и страха, стая рыб отважилась подняться в верхние слои озера, чтобы продолжить кормление. Они чувствуют, что условия жизни вскоре начнут меняться в лучшую сторону, и усиленно готовятся к этому. В брюшках самок уже начала формироваться икра, и они активно кормятся, фильтруя из воды скудный планктон.
Засушливая зима постепенно подходит к концу, и вскоре жителей озера ожидают перемены.

***

Для климата Европы характерна достаточно выраженная смена времён года, хотя из-за исчезновения Средиземного моря и роста Альп они отличаются друг от друга меньше, чем в эпоху человека. И самое благоприятное время года в этих местах – весна. В это время снег в горах начинает таять, и природа высокогорья постепенно оживает после зимнего сна. Питаемые снеговой водой ручьи стекают в небольшие горные реки, которые выходят из берегов, превращаясь в ревущие потоки. В это время вода может перекатывать даже довольно крупные камни, век за веком стачивая их друг об друга и сглаживая их форму. Горные реки текут по каменным ущельям, низвергаясь с уступов величественными водопадами – но оценить их красоту некому, потому что в природе неоцена нет существ, имеющих понятие о красоте. Стекая в Паданскую низменность, реки теряют свой бурный нрав. Они широко разливаются в берегах, сложенных мягкими осадочными породами и поросших лесом, и несут свои воды в реку По, которая и устремляется в котловину бывшего Адриатического моря.
Котловина Адриатического моря покрыта слоями осадочных пород. Река По течёт здесь со времён человека: Паданская низменность со всех сторон окружена горами, которые служат естественными конденсаторами атмосферной влаги. С эпохи человека горы лишь стали выше из-за тектонических процессов, протекающих на границе между литосферными плитами Европы и Африки. Поэтому река также сохранилась, хотя её русло несколько изменилось с времён человека. За миллионы лет река По нанесла в котловину Адриатического моря огромное количество осадочных пород, сохранивших летопись жизни в этих местах. Рыхлые осадочные породы легко размываются и переотлагаются, поэтому река в течение многих тысячелетий блуждает по Адриатической котловине, постоянно меняя направление и прокладывая себе новое русло. С высоты птичьего полёта в долине реки По видны старые участки русла реки, отделившиеся от основного русла в древние времена и теперь пересохшие. Когда-то реке преграждала путь Северная Адриатическая впадина, но река постепенно заполнила её отложениями, и теперь от неё не осталось видимых следов.
По мере таяния снега в горах уровень воды в реке По повышается, и жаркое солнце Южной Европы просто не успевает иссушить этот поток во время его пути к озеру Отранто. На своём пути по Адриатической котловине река дарит жизнь иссушенным солнцем землям, пробуждая растения и давая им возможность зацвести и дать семена прежде, чем солнце вновь высушит эту местность.
За миллионы лет река По проточила себе путь на краю Южной Адриатической впадины, в которой находится озеро Отранто. Когда-то она впадала в озеро водопадом, но постепенно вода сточила камни, и теперь река По вливается в озеро по дну широкого каньона. Бурные потоки воды несут в озеро кислород, и жители озера реагируют на эти перемены. В окрестностях устья реки солёность воды снижается, и это привлекает многочисленных обитателей озера. Река несёт в озеро Отранто растворённые в воде органические вещества, и это способствует развитию планктона. А он, в свою очередь, привлекает более крупных жителей озера: видно, как в воде мелькают косяки рыб. Озеро постепенно оживает после зимы.
Время от времени ветер пригоняет с Атлантики тучи, и они не успевают вылить весь дождь на земли Западной Европы и не теряются где-то над Средиземноморской котловиной. Иногда они доносят драгоценный дар океана и до озера Отранто. И тогда на озере можно увидеть редкое событие, бывающее только весной – дождь. Всё начинается в ночной темноте. Ветер усиливается, и вскоре звёзды просто перестают быть видимыми на небосводе: их закрывают тучи. Ветер несёт прохладу и влажность, которые так редко ощущаются на берегах озера. И один из порывов ветра бросает на спёкшуюся под солнечными лучами корку ила первые капли дождя. Они тут же исчезают бесследно: ил жадно впитывает влагу. Но с каждым порывом ветра на поверхность земли попадает всё больше дождя, и твёрдый ил постепенно размокает. Какое-то время луж просто не образуется: сухой пористый грунт впитывает всю влагу. Но позже в низинах всё же образуются лужи. Их существование на редкость эфемерно: пасмурная погода над озером Отранто держится всего лишь несколько дней. Однако за это время в толще грунта начинает пробуждаться жизнь, терпеливо ждавшая своего часа долгие месяцы. Из земли пробиваются побеги растений, буквально на глазах раскрываются первые цветы, а листья жадно поглощают солнечные лучи, синтезируя питательные вещества, которые тут же поступают в клубни и луковицы. Растения торопятся жить, ведь сезон роста очень короток, и нужно успеть дать семена и запасти питательные вещества до того, как солнце снова высушит землю.
Берега озера Отранто поросли солеустойчивыми травами. Весной, когда уровень воды поднялся, а прибрежные мелководья оказались затопленными, начался новый сезон роста этих трав. Из размокшего ила и песка вверх потянулись свежие молодые побеги, и побережье озера в некоторых местах превратилось в непроходимые заросли. Это идеальное место для гнездования пустынных красноножек, и за удобные и защищённые от врагов территории начинается ожесточённая борьба. Стаи этих куликов со всей Средиземноморской котловины собираются на берегах озера Отранто для размножения, и среди зарослей трав начинаются брачные танцы самцов, сопровождаемые писклявыми криками. Сформировавшаяся пара птиц выбирает себе гнездовую территорию – желательно на островке суши, окружённом топями, через которые не пройдут случайные наземные хищники. Конкуренция с соперниками за такие места бывает очень серьёзной: самцы дерутся друг с другом и таскают противника клювом за оперение под громкие крики самок. В разных местах зарослей слышится воинственный писк дерущихся птиц, и время от времени один из бойцов просто покидает поле боя и ищет новое место для гнездования. Зато победитель в битве за гнездовой участок может рассчитывать на успешное гнездование. Гнёзда красноножек расположены на земле, но защищены от наземных хищников солёными болотами и скрыты от глаз беспощадного соляного ястреба зарослями травы. Искусство постройки гнезда у этого вида сводится к умению выкопать ямку в земле, выбрав место, скрытое растениями от посторонних глаз. Вскоре в гнёздах красноножек появляются яйца, и самки начинают насиживание.
По берегам озера Отранто бродят стада этрусских свисторогов. Их привлекает свежая зелёная трава, а некоторые особи даже осторожно заходят на солёные болота и щиплют листья спартины. Свистороги собираются на ровных местах с хорошим обзором неспроста: весной у них начинается рождение потомства, и животным крайне важно вовремя узнавать о появлении хищников. Кроме того, пока детёныши не окрепнут, им лучше тренировать свои мускулы на ровном месте, и лишь после приобретения навыков в беге уходить на каменистые склоны.
Когда одна из самок в стаде начинает рожать, остальных самок охватывает беспокойство. Роженица стоит на месте, и её состояние выдаёт лишь дрожь, волнами пробегающая по телу. Время от времени она успокаивается и даже начинает щипать траву. Но потом вновь начинаются схватки, и она перестаёт есть. Сами роды происходят очень быстро. Самка тяжело дышит, напрягается, а её выгнутый хвост мелко дрожит от напряжения. Её задние ноги расставлены, и из родовых путей показывается голова детёныша, покрытая плодной оболочкой. Самка вздрагивает, мускулатура сокращается, и её тело быстро выталкивает детёныша из матки. Он падает на землю, плодные оболочки лопаются, и самка поворачивается к нему, чтобы обнюхать и вылизать его тело. Когда детёныш родился, ещё несколько самок окружают его и тщательно вылизывают детёныша, несмотря на протестующие звуки матери. Дело не в их гипертрофированном материнском инстинкте – они просто слизывают околоплодные воды. Одна из самок не сумела протиснуться к детёнышу, поэтому она просто вылизывает землю, куда впитались воды, отошедшие у родившей самки. Мать не желает смириться с таким положением дел: она начинает набрасываться на сородичей и отгоняет их от детёныша, отпихивая сородичей грудью и боками. Материнский инстинкт велит ей некоторое время оставаться с детёнышем наедине – он должен запомнить только её запах. На сухом ветру шерсть малыша быстро высыхает, и уже через несколько минут после рождения он пробует подняться на ноги. Возможно, ему повезёт уцелеть в первый год жизни, и тогда он ещё не раз появится на берегах озера.
Река По щедро снабжает озеро водой. Пресная речная вода растекается по поверхности озера и постепенно смешивается с солёной озёрной водой, понижая её солёность и делая условия более благоприятными для жизни. Уровень воды в озере поднимается, и оно возвращается в прежние берега. Размоченные корки ила превращаются в вязкую грязь, и на некоторое время озеро даже выходит из берегов, заливая прибрежные области и образуя множество мелководных заливов с сильно прогревающейся водой. Они просуществуют недолго, но уже с первых дней их существования здесь начинает буквально кипеть жизнь. Вода выводит из состояния покоя споры водорослей и яйца беспозвоночных, покоившиеся в сухом иле в течение почти целого года. На солнце начинается рост бактерий и микроскопических водорослей, и вода в таких лужах приобретает зеленоватый оттенок, а дно покрывается слизистым зелёным ковром. Одновременно с растениями в лужах появляются животные, которые начинают активно поедать водоросли и бактерий. Обычно это коловратки нескольких видов, которые успевают образовать яйца и даже дать несколько поколений до того, как весенние лужи высохнут. Кроме того, при жизни в таких водоёмах им даёт огромные преимущества умение взрослых особей переживать неблагоприятные условия в покоящемся состоянии. Пока другие существа выклёвываются из яиц и дорастают до взрослого состояния, эти крохотные причудливые существа уже готовы размножаться. Микроскопические полупрозрачные коловратки парят в толще воды и фильтруют бактерий и одноклеточные водоросли, образуя яйца, словно на конвейере. Самые первые из них проклюнутся ещё в этом сезоне, и потомство успеет вырасти и начать размножаться. Но перед высыханием луж, когда условия станут неблагоприятными для жизни, коловратки образуют покоящиеся яйца, способные пережить длительную засуху. Потомство из них появится лишь на следующий год.
Коловратки – очень многочисленные жители луж, но далеко не самые крупные. Одновременно с ними из яиц выклёвываются личинки жаброногих рачков, родственников артемии эпохи человека. Такие же ракообразные обитают и в самом озере Отранто, образуя значительную часть местного зоопланктона. Но озеро не пересыхает, и они способны размножаться в нём круглый год, давая по нескольку поколений за год. А в лужах им приходится жить так же, как жили их древние предки из пересыхающих водоёмов: образовывать покоящиеся яйца, которые переживают засуху.
Личинки жаброногих рачков быстро растут, и становятся вначале пищевыми конкурентами коловраток, а потом и вовсе их врагами. По мере роста они начинают просто выедать своих соседей по водоёму, интенсивно линяя и быстро превращаясь во взрослых животных. В считанные дни лужи по берегам озера начинают кишеть жизнью, чем активно пользуются более крупные обитатели озера. Стайки пустынных красноножек бегают вдоль берегов луж, ловко выхватывая из воды рачков, несмотря на свои толстые клювы. Этих птиц с каждым днём становится всё больше: на озере Отранто находятся основные гнездовья этого вида, и стаи птиц, кочевавших по водоёмам средиземноморской котловины, постепенно собираются на берегах озера, готовясь к брачному сезону. Самцы уже начинают брачные демонстрации, раскрывая крылья до земли и распушая перья на спине и голове, чтобы казаться внушительнее. В таком виде они красуются на открытых участках берега, собираясь группами из нескольких десятков птиц и исполняя брачный танец: завидев самку, самцы начинают «плясать», часто топая ярко-красными ногами. При этом они приподнимаются и раскрывают крылья в стороны, чтобы яркая окраска их ног была хорошо видна возможной брачной партнёрше. И рано или поздно самка делает свой выбор, и пара птиц совместно подыскивает территорию, где можно устроить гнездо и вывести потомство.
На мелководьях озера царит оживление. Подъём уровня воды и снижение её солёности стимулируют развитие озёрного планктона. Вода на хорошо освещённых мелководьях приобретает заметный зеленоватый оттенок из-за многочисленных одноклеточных водорослей, активно размножающихся благодаря поступлению питательных веществ с речной водой. В каждой капле воды разворачивается драма жизни и смерти: клетки водорослей делятся, растут и тут же становятся пищей многочисленных микроскопических беспозвоночных – главным образом коловраток и личинок ветвистоусых рачков. Микроскопическая фауна озера не впадала в диапаузу, в отличие от жителей мелководных пересыхающих луж и заливов, но зимой интенсивность размножения и роста этих существ была значительно ниже.
Когда в воде появилось множество мелких живых существ, активизируются их потребители. С каждым днём уровень воды в озере поднимается всё выше, и она заливает торчащие из засохшего ила камни, инкрустированные панцирями клейстобалянусов. Как бы плотно ни были закрыты створки домиков этих ракообразных, животные всё равно ощущают изменения окружающей среды и реагируют на них соответствующим образом. Опреснённая вода с поверхности озера постепенно растворяет выделения, которыми они герметизировали створки своих домиков. Ощутив это, животные постепенно выходят из состояния оцепенения. Всю зиму они провели в неподвижности, и даже потеряли часть воды из своих тел, но по-прежнему оставались в живых. Постепенно озёрная вода проникала сквозь щели в их панцирях, и её запасы в организмах животных пополнялись, пока не вернулись к обычному состоянию у здоровых животных. Всех больных и слабых особей за зиму успели расклевать пустынные красноножки, тем самым дав возможность размножаться здоровым сильным особям.
Створки домика одного из клейстобалянусов раскрылись. Вода едва покрыла панцирь животного, и его край был ещё виден из-под воды. Из отверстия робко высунулись перистые ножки животного, сделали несколько движений, словно проверяя обстановку, а затем снова спрятались. Но потом животное снова высунуло их и начало совершать ритмичные движения, загоняя воду в домик и фильтруя из неё инфузорий, коловраток и личинок жаброногих рачков. Организм животного постепенно перестраивается с режима покоя на привычную простую жизнь этих существ. Сидя практически всю жизнь на одном и том же месте, клейстобалянусы во взрослом состоянии заняты лишь питанием и размножением. И эта поистине растительная жизнь органично дополняется характерным для растений способом размножения – образованием клонов из особой ткани в основании домика взрослой особи. В первые же дни активной жизни клейстобалянусы откармливаются озёрным планктоном и в основании их домиков начинается рост столонов. К вегетативному размножению способны даже самые молодые особи этого вида, но их потомство, как правило, бывает расклёвано птицами, если оказывается на воздухе зимой. Зато у крупных особей выводковые почки формируются быстро, и в течение весны и лета дочерние особи успевают вырасти достаточно крупными, чтобы им не были страшны птичьи клювы.
На освещённых солнцем мелководьях озера начинается рост водорослей. Споры прорастают быстро, и уже в первые дни после подъёма уровня воды в озере дно на мелководьях покрывается сплошным слоем микроскопических водорослей. Среди слизистых нитей блестят пузырьки кислорода, выделяемого растения. Вода пропитывает грунт на мелководьях, и в глубине его просыпаются существа, которые провели всю зиму в спячке в ожидании лучших времён.
Под слоем зелёных нитей водорослей вспучивается холмик грунта, и несколько пузырьков кислорода всплывают на поверхность воды. Илистый холмик расползается, и из него показывается гибкое нежное щупальце, покрытое тонкой слизистой кожицей. Оно несколько минут медленно извивается на поверхности грунта, словно ощупывая окружающее пространство. Затем показывается второе щупальце, и в облаке ила на поверхность водорослевого ковра выбирается улитка персефонула с раковиной песочно-жёлтого цвета, украшенной несколькими тонкими красновато-коричневыми полосками. После спячки жизненные процессы в теле улитки медленно восстанавливаются, и она первым делом приподнялась на ноге и несколько раз дёрнула раковиной, промывая мантийную полость от слизи, накопившейся за время спячки. После этого ей стало значительно легче дышать, и улитка оживилась. Вытянув хоботок, она начала активно поедать водоросли. Весенний разлив озера Отранто разбудил и других улиток этого вида, и их появление напоминает о древнем мифе эпохи человека об умирающей и оживающей природе. Одна за другой они выбираются из грунта, очищают мантийную полость от скопившейся слизи и начинают кормиться, украшая своими раковинами водорослевые ковры и илистые мелководья озера. Постепенно в бархатистых водорослевых коврах появляются проеденные улитками полосы, которые, впрочем, быстро зарастают, обеспечивая моллюсков бесперебойным источником корма. Моллюски восстанавливают свои силы после зимнего оцепенения: им предстоит исполнить свой долг перед будущими поколениями.
Кормящаяся персефонула и так движется очень медленно, но вдруг замирает на месте и приподнимается на напряжённой ноге. Голова моллюска вытянута вперёд, а раковина слегка подрагивает, когда моллюск прокачивает через мантийную полость поток воды. Щупальца сильно вытянуты и совершают судорожные движения. Видно, что тело улитки напряжено. Затем раковина улитки вдруг совершает короткое резкое движение, и из мантийной полости на водорослевый покров выкатывается маленький комочек. Когда осело поднятое им облачко ила, комочек зашевелился: оказалось, что это миниатюрная копия взрослого моллюска, только полупрозрачная, с едва угадывающимся на раковине полосатым узором. Следом за этой улиткой у взрослого моллюска родилось ещё около десятка – с небольшими перерывами мантийную полость родительской особи покидают уже полностью сформировавшиеся молодые улитки, которые сразу же начинают кормиться водорослями, нарастающими на поверхности дна и на камнях, торчащих из него. На самом деле молодые улитки выклюнулись из яиц ещё зимой, после чего около двух месяцев ждали возможности начать самостоятельную жизнь, сидя в плотно запечатанной раковине взрослой особи. Но они не могли появиться на свет, пока взрослая улитка зимовала, закопавшись в грунт на глубину около метра – крохотной улитке просто не под силу самостоятельно выбраться на поверхность с такой глубины. Как только условия окружающей среды стали пригодными для жизни, взрослая улитка выбралась из своего зимнего укрытия и принесла потомство. Молодые улитки одна за другой выползают из-под раковины взрослой особи и сразу же начинают кормиться водорослями. Благоприятный для жизни период недолог, поэтому развитие со стадией планктонной личинки, типичное для морских обитателей – непозволительная роскошь при жизни в озере. У персефонулы личиночные стадии проходят под защитой оболочек яиц и прочной родительской раковины на глубине около метра в толще грунта.
Производить потомство в зимнем укрытии – это выгодная жизненная стратегия, поэтому её взяли на вооружение не только персефонулы, но и некоторые из их соседей. У края воды земля зашевелилась, и внезапно в сторону отвалился сразу большой её комок. Открылся вход в глубокую нору, а из него показался строитель норы – крупный вейовисов краб. Эта особь – взрослый самец, вооружённый огромными клешнями. Но его клешни – это не оружие нападения, а скорее рабочий инструмент. Нора этого самца уходит вниз на глубину около двух метров, и на её дне расположена гнездовая камера, в которую просачивается вода из озера. Крабу стоило многих усилий выкопать эту нору, и в ней он всю зиму хранил своё главное сокровище. Самец вейовисова краба выполз из норы, отодвинув клешнями комья грунта, а затем забрался в воду и пополз по дну озера, подбирая клешнями кусочки водорослей и запихивая их себе в рот. Он благополучно пережил в укрытии трудное зимнее время, и теперь возвращается к привычному для всех крабов образу жизни. Ему старое укрытие уже не нужно, а осенью, если он доживёт до неё, можно будет выкопать новую нору.
Из норы выбирается второй краб – немного мельче первого, с менее крупными клешнями. Это самка, и именно ради неё самец вейовисова краба строил такое надёжное укрытие, защищающее от зимних невзгод. В безопасной норе самка перелиняла, после чего отложила яйца. И теперь она осторожно идёт к воде, приподнявшись на ходильных ногах. Причина осторожности очевидна: брюшко самки сплошь покрыто копошащейся массой из крохотных ног и панцирей. Пока она зимовала в норе, потомство развилось и прошло опасные личиночные стадии внутри яиц, покинув яйца уже в виде вполне сформировавшихся миниатюрных копий взрослых особей. Теперь наступает самый важный момент в жизни маленьких крабов: они впервые попали в мир, где им предстоит прожить всю оставшуюся жизнь. Их органы чувств ощущают множество новых раздражителей: свет, подвижный свежий воздух, солёную воду, множество новых запахов. Самка уже долго носила их на своём брюшке – настала пора переходить к самостоятельной жизни. Самка решительно зашла в воду, приподнялась на ногах и начала активно шевелить брюшком вверх-вниз, заставляя потомство покинуть её. Один за другим молодые полупрозрачные крабики начали отцепляться от её брюшка. Кувыркаясь в воде, они опускаются на дно озера, вскакивают на ноги и уползают прочь – совершенно самостоятельные и предоставленные самим себе до последнего дня жизни. Для кого-то этот день может настать уже завтра, а кто-то сможет прожить долгую жизнь и не раз оставить потомство в хорошо укреплённой норе, как сделали их родители в этом сезоне. Во многом выживание этих маленьких существ – воля случая.
Забравшись в заросли нитчатых водорослей, крохотный вейовисов краб замер. Сейчас ему предстоит разобраться в огромном массиве новых раздражителей, которых он не ощущал, сидя на брюшке матери в безопасной темноте норы. Его жабры омываются богатой кислородом водой, и он ощущает нечто вроде бодрости. Инстинктивно он сорвал кусочек водоросли и сунул его в рот. Крохотные ногочелюсти размяли его, и краб проглотил первую в своей самостоятельной жизни пищу. Это не противоречит его инстинктам, и пища оказалась подходящей для него. Краб сорвал ещё несколько ниточек водоросли и разжевал их. Что ж, пока мир не кажется опасным и негостеприимным местом, и его стоит исследовать поподробнее. Молодой краб выбрался из укрытия и пополз среди нитей водорослей, время от времени собирая кусочки донного мусора и запихивая их в рот. Что-то кажется ему несъедобным, и он сразу же выбрасывает такие кусочки, а что-то, напротив, оказывается вполне съедобным. Краб анализирует окружающие запахи, но пока у него недостаточно жизненного опыта, чтобы соотнести тот или иной запах с опасностью или добычей. Чтобы преуспеть в жизни, он должен учиться – быстро, и лучше всего без ошибок. Право на ошибку у крабов всё же есть: при нападении врага они легко отбрасывают конечности, чтобы спастись. Но такой способ защиты не всегда может спасти от хищника – некоторые враги просто схватывают и глотают молодых крабов целиком.
Маленький краб напал на чей-то след: среди нитей водорослей тянется расплывающаяся в воде слизистая ниточка. Её запах не знаком маленькому крабу, но это лишь привлекает его и заставляет выяснить, кто оставил этот след. Краб выбрал верное направление: он пополз в сторону усиливающегося запаха. Преодолев значительное расстояние в несколько сантиметров, он настиг существо, оставившее след – мелкую улитку персефонулу, которая сама родилась лишь вчера. Её раковина тонкая и прозрачная, сквозь её стенки хорошо заметно, как бьётся сердце, как движется пища по кишечнику. Вытянув клешни, маленький краб пополз следом за улиткой и схватил её за кончик ноги. Испуганная улитка втянулась в раковину, озадачив краба: за несколько часов самостоятельной жизни он ещё ни разу не сталкивался с пищей, которая шевелится и пытается спрятаться. Это новая трудность, которую ему придётся преодолеть. И самый обычный способ преодоления проблем – применение грубой силы. Маленький краб вертит в клешнях раковину персефонулы. Улитка закрыла устье раковины крохотной крышечкой, и теперь клешни краба лишь скользят по поверхности раковины, не имея возможности зацепиться за неё. Наконец, крабу удалось подцепить край раковины, и он отломил кусок. Он сразу же ощутил отчётливый запах улитки и инстинкт подсказал ему продолжать успешные действия. Клешня краба снова вонзилась в раковину и отломила ещё один кусочек, а затем краб сунул в рот маленький кусочек мяса. Эта пища понравилась ему ещё больше, чем предыдущая, и он продолжил взламывать и поедать улитку. Лишь большая тень, скользнувшая над зарослями нитчатых водорослей, заставила его прекратить это занятие и забиться поглубже в сплетение водорослей. Но тень не задержалась здесь, и вскоре маленький краб продолжил кормиться своей первой в жизни большой добычей – размером практически с него самого.
По дну скользят тени: рыбы постепенно возвращаются на прибрежные мелководья озера Отранто. Это головастые салации – мелкие морские собачки, реликты былой ихтиофауны Средиземноморья. Они предпочитают жить на мелководьях озера, где вода богаче кислородом и в изобилии растут водоросли. Повинуясь инстинкту, они безошибочно возвращаются на свои территории, которые принадлежали им в прошлый сезон размножения. Проведя в стрессе несколько зимних месяцев, головастые салации вновь занимают свои старые гнездовые территории и возвращаются к привычной жизни. Они прекрасно помнят границы своих гнездовых территорий, и отношения со старыми соседями ограничиваются лишь формальными демонстрациями раскрытых плавников и окраски тела. Если соседи сомневаются в способности хозяина территории защитить свои владения, в ход идёт демонстрация силы: соперники встают параллельно друг другу и начинают резкими движениями тела и хвоста пускать друг на друга волны. Такие поединки снимают у их участников всяческие сомнения в способностях друг друга, и рыбы возвращаются на свои территории. Тем не менее, передел территорий всё равно происходит: некоторые из прежних хозяев территорий погибли во время зимовки из-за хищников или болезней, и теперь их территории занимают молодые особи. Появление незнакомца всегда становится поводом для конфликта на границе территорий – чаще бескровного, но иногда весьма ожесточённого.
Один из таких самцов обнаружил прекрасную территорию для жизни – с хорошим укрытием среди крупных камней и зарослями водорослей. В прошлом году ему не досталось территории весной, и он был вынужден пропустить сезон размножения, держась на пограничных территориях других самцов и сохраняя бледную окраску подчинённой особи. Но за зиму, будучи в равных с ними условиях, он сумел откормиться, набрался сил и теперь полон решимости обзавестись постоянной территорией. Его голова украсилась крупным жировым наростом, а глаза свирепо блестят на фоне потемневшей окраски покровов тела. Обследовав территорию вокруг укрытия, этот самец начал устанавливать границы своих владений. Он начал осторожно отплывать от своего укрытия в разных направлениях, запоминая приметы дна – камешки и заросли водорослей. Обычно такие приметы являются знаками границ территорий между соседями, и их знание особенно важно для территориальной донной рыбы. И во время одной из таких вылазок молодому самцу пришлось столкнуться с соседом, который разграничивал их владения совершенно иначе – примерно на полметра в свою пользу. Заметив вторжение на свою территорию, он выскочил навстречу незнакомцу, подёргивая спинным плавником и раскрывая пасть. Это вызов на поединок, и теперь всё зависит от того, как отреагирует на него новый владелец территории по соседству. Поскольку этот соперник ему не знаком, сосед сразу идёт ва-банк: он не пытается запугать или продемонстрировать свою силу, а сразу же нападает и вцепляется в плавник незнакомца. И вот уже обе рыбы буквально катаются по дну среди облака ила, то расплываясь, то снова набрасываясь друг на друга. Драка заканчивается быстро: новый владелец территории успешно доказал соседу свою силу, и теперь границы между владениями рыб немного изменились. Иногда прежним хозяевам приходится потесниться, когда их соседом оказывается молодой и сильный самец, как в этом случае. Зима была серьёзным испытанием навыков выживания у головастых салаций. И сейчас те, кто прошел испытание успешно, получают приз: у них появляется возможность оставить потомство.
Богатая кислородом вода стимулирует брачные игры рыб, и самцы головастой салации активно готовятся к размножению. Молодой самец, обретя территорию и доказав свои права на неё, активно хлопочет по хозяйству: он расширяет укрытие, вытаскивая ртом грунт и выбрасывая его в виде вала вокруг входа в жилище. Время от времени он заплывает на край этого вала и демонстрирует себя и соперникам, и возможным брачным партнёршам, подняв спинной плавник и потемнев. Солнечные лучи обрисовывают его внушительный силуэт с крупной жировой подушкой на лбу, и серебристые глаза сверкают на тёмном фоне его тела. А скошенный вверх толстогубый рот придаёт рыбе надменное выражение. Немного покрасовавшись у входа в гнездо, хозяин территории вновь принимается за работу и обустраивает нору под плоским камнем – надёжное укрытие для выращивания потомства.
Вода в озере стоит высоко, и часть прибрежных зарослей спартины оказалась под водой. Здесь кипят хлопоты по выращиванию потомства у другого вида озёрных рыб. Маленькие тени снуют среди зарослей; время от времени по поверхности воды проплывает стебелёк или травинка, причём иногда явно против ветра. Возле зарослей спартины движение рыб становится более оживлённым, а под водой видны округлые комки свитых вместе травы и водорослей, лежащие среди растений. Здесь располагается гнездовье тонкоиглых колюшек. Весной эти рыбы покидают просторы озера и целыми стаями переселяются к берегу: подтопленные водой заросли спартины являются прекрасным местом для выведения потомства. Забот о потомстве у колюшек не меньше, чем у головастых салаций. Эти рыбы вьют шаровидные гнёзда из водорослей и растительного мусора, и должны занять удобное место для устройства гнезда, добыть достаточное количество строительного материала и суметь защитить его от вороватых соседей. Между рыбами постоянно вспыхивают драки – они выдирают друг у друга изо рта найденные кусочки водорослей или волокна листьев спартины. Этим занимаются исключительно самцы, которые в это время приобретают очень заметную и яркую окраску – кобальтово-синюю с ярко-красным брюшком. Весной они строят шарообразные гнёзда со сквозным проходом, и ради постройки гнезда готовы испортить отношения с соседями. У каждого из самцов есть своя маленькая территория – всего по несколько сантиметров пространства в любую сторону вокруг гнезда. И она яростно охраняется от сородичей. Ярко окрашенные самцы сражаются за территорию, демонстрируя друг другу раскрытые колючки и поворачиваясь боком, чтобы соперник увидел контраст окраски между брюшком и остальным телом. Оттесняя друг друга от гнезда, самцы взмахивают хвостами и движениями тела гонят на соперника волну. Но расстояния между гнёздами в колонии настолько малы, что зачастую предупреждение воспринимают не те, кому оно адресовано, и буквально на пустом месте вспыхивают новые драки. Некоторые самцы демонстрируют свои права на территорию иначе: они выпрыгивают из воды вертикально и шлёпаются рядом с гнездом, предупреждая свих соперников. Фактически, они ведут себя как киты в эпоху человека, но с учётом маленького размера такие демонстрации выглядят комично. Тем не менее, рыбы вынуждены считаться с территориальными претензиями сородичей. Пелагическая жизнь в стаях сильно смягчила территориальные притязания самцов этого вида, поэтому индивидуальные территории тонкоиглых колюшек значительно скромнее, чем у их предков эпохи человека, и они образуют настоящие колонии в удобных для устройства гнёзд местах.
Несмотря на проблемы, связанные с жизнью в колонии, тонкоиглые колюшки не превращаются в индивидуалистов. В озере у них находится немало врагов, и от них легче всего защищаться сообща. Они должны быть начеку, готовые в любой момент защищать себя, ведь иногда враг может оказаться значительно ближе, чем кажется.
Самое лучшее место для гнезда тонкоиглой колюшки – подальше от края зарослей спартины. Гнёзда на краю – это лишь приманка для хищников: здесь около половины кладок бывает уничтожено врагами. Зато в глубине зарослей гнёзда находятся в безопасности, хотя их хозяевам приходится всякий раз проплывать через территории соседей, лишний раз провоцируя стычки. Но это всего лишь мелкие неприятности по сравнению с уничтожением кладки, которого избегают особи, устраивающие гнездо в густых зарослях.
Весенним утром тонкоиглые колюшки выбираются из гнёзд и приступают к своим повседневным обязанностям. Самки успели отложить икру и теперь плавают где-то над мелководьями, отыскивая корм и восстанавливая силы после размножения. А заботы самцов сейчас в самом разгаре. Отдельные самцы ещё пытаются привлечь к гнезду самку – вторую, а иногда даже третью. Поэтому одиночные самки, опоздавшие на общий нерест, ещё могут оставить икру в чьём-то гнезде. Но основная масса самцов уже ухаживает за выводками сразу трёх, а иногда даже четырёх самок – особенно те особи, которые успели сделать гнездо в глубине зарослей спартины. Одни из них сидят в гнезде и прилежно обмахивают икру плавниками, а другие свирепо выскакивают из гнезда навстречу нарушителю границ территории. Впрочем, если они будут неосторожными, то сами невольно превратятся в нарушителей. Заросли спартины поделены на множество индивидуальных территорий, и самцы готовы охранять их от опасности, реальной или мнимой. В неустанной заботе о потомстве и заложен секрет успеха колюшек в борьбе за существование – они успешно выжили в эпоху человека, и теперь являются достаточно обычными обитателями водоёмов в Северном полушарии. Охраняя икру, самцы не питаются – они легко выдерживают несколько дней без пищи, особенно если от их забот зависит жизнь следующего поколения вида.
Рядом с зарослями спартины лежит большой камень, поросший водорослями. Волны набегают на берег, и водоросли на камне колышутся им в такт. Похоже, что камень уже давно лежит на этом месте, хотя на самом деле его не было тут ещё около часа назад – он появился рядом с гнездовьем колюшек незадолго до восхода солнца, в утренних сумерках. И его едва заметное шевеление всё же говорит о том, что это не совсем то, о чём можно подумать на первый взгляд. Едва заметные движения поверхности камня – это на самом деле работа жаберных крышек хищной рыбы. Среди водорослей торчит пара хорошо замаскированных выпуклых глаз, да и сами водоросли – это на самом деле кожные выросты на голове зеленобородого бычка-гоблина. Бычок выбрал место для охоты и теперь ждёт удобного момента, чтобы в очередной раз продемонстрировать отточенную миллионами лет эволюции тактику нападения.
Одиночная самка тонкоиглой колюшки плавает у края колонии. Она только что отнерестилась с одним из самцов, и теперь ищет пищу на дне озера. Она плавает у самого дна и время от времени бросается вперёд, чтобы «склевать» червячка или молодняк вейовисова краба. Большой камень, обросший водорослями, не вызывает у неё никаких подозрений, и она смело направляется к нему в надежде отыскать что-нибудь съедобное среди водорослей. Маскировка хищника настолько искусна, что не вызывает подозрений у возможной жертвы.
Всё произошло, как обычно. На долю секунды широкий рот открылся, всасывая поток воды вместе с добычей, а затем челюсти захлопнулись, а лишняя воды выбрызнулась из ротовой полости через жабры. Поднялось облако ила, но рыбу это уже мало волновало: добыча была схвачена. Она ещё бьётся во рту у крупного бычка, но шансов на спасение у неё не будет. Однако бычок чувствует, что не может проглотить её, хотя с лёгкостью глотает более крупных сиганов, если удаётся их поймать. Схваченная им колюшка ещё жива и не собирается продавать свою жизнь слишком дёшево. Она сделала единственное возможное в её положении: просто растопырила колючки и упёрлась ими в стенки глотки хищника. Нападая на сигана, вооружённого ядовитыми колючками, бычок вначале умерщвляет его, а потом заглатывает с головы, чтобы колючки не воткнулись в стенки глотки. Здесь же ситуация иная: колюшка жива и активно пытается выбраться из ловушки, раздирая колючками чувствительную глотку хищника. Поэтому зеленобородый бычок-гоблин, стараясь избавиться от такой «неудобной» добычи, просто разинул пасть, и слегка помятая колюшка выплыла наружу. Хищнику придётся поискать другую добычу.
Охота возле гнездовой колонии тонкоиглых колюшек – это не самое лучшее решение хищника. Схватив добычу, бычок выдал себя движениями, и его маскировка оказалась бесполезной. Среди самцов колюшки, занятых заботами о потомстве, мгновенно поднимается тревога. Стайное поведение тонкоиглых колюшек наложилось на предковую программу агрессивной защиты гнезда от врагов и приобрело совершенно новую форму. Самцы с яркой расцветкой сразу же покидают свои гнёзда, но не расплываются в панике в стороны, а напротив, объединяются. Стая ярких кобальтово-синих самцов с красными брюшками плавает над хищником, кружась у самой поверхности воды и сверкая в лучах солнца яркими красками. Самцы сильно возбуждены: некоторые из них выпрыгивают из воды и шлёпаются обратно. Бычок практически не реагирует на их демонстрации: он лишь равнодушно шевелит глазами и время от времени растопыривает жаберные крышки, если рядом с ним оказывается кто-то из самцов колюшки. Однако самцы колюшки не боятся хищника, значительно превосходящего их размерами и силой. Хищник не уплывает, и их возбуждение нарастает. Колюшки проплывают над массивным бычком, и внезапно одна из рыб бросилась на хищника и нанесла ему удар крепким рылом. Короткий наскок – и колюшка отступила, затерявшись в стае сородичей. Хищник свирепо разинул пасть, растопырил жаберные крышки и потемнел, демонстрируя неожиданному врагу свои силу и размер. Но в ответ он лишь ощутил ещё пару резких таранных ударов в бока. Развернувшись, бычок попробовал ухватить обидчика, но это опять не удалось. А затем на него обрушился град ударов. Самцы тонкоиглой колюшки начали наскакивать на него сразу по несколько рыб. Удары сыпались на бычка без перерыва, и хищник ощущал боль – не сильную, не смертельную, но постоянную и от того неприятную. Его агрессивная демонстрация не возымела действия: самцы колюшки ловко уклонялись от его выпадов, потому что у бычка в этом сражении не было ни преимущества в маскировке, ни неожиданности нападения, ни превосходства в силе. Из хищника он превратился в преследуемого: на него напали многочисленные маленькие враги. Они не смогли бы убить его, но сильные удары их крепких морд очень неприятны. Даже такой массивный хищник, как зеленобородый бычок-гоблин, не может выстоять против слаженного нападения множества самцов колюшек, охраняющих свои гнёзда. Угрозы хищника остаются безрезультатными: ни тёмная окраска, ни растопыренные жаберные крышки, ни раскрытая пасть не отпугивают многочисленных проворных противников. Поэтому бычку приходится отступить. Взмахнув хвостом и подняв со дна тучу ила и мусора, он уплыл на глубину – подальше от этих мелких, но неприятных существ.
Этому бычку повезло, но на другом краю гнездовья колюшек находится его менее удачливый сородич. Он тоже сумел поймать и проглотить колюшку, но добыча дорого продала свою жизнь: она пропорола ему глотку шипами и застряла в ней. Теперь обе рыбы мертвы, их окраска уже побледнела. Запах тления ещё слаб, но его уже ощущают некоторые из обитателей озера, специализирующиеся на поиске мертвечины. Ориентируясь при помощи обоняния, к мёртвым рыбам приближается крупный вейовисов краб – взрослый самец. В этом сезоне ему нужно будет перелинять, как минимум, один раз, и его панцирь должен успеть затвердеть до того, как придёт время рыть нору для пережидания зимней засухи. Мёртвый бычок с добычей – это прекрасная находка. Вытянув клешни, краб схватил мёртвую рыбу и потянул к себе. Его ногочелюсти разорвали кожу трупа, и в воде появился отчётливый запах крови и тления, а краб приступил к трапезе. Но ему не удалось наесться вдоволь: движение и запах привлекли внимание одного из самцов колюшки, гнездо которого было поблизости. Гнездовая колония тонкоиглых колюшек сейчас напоминает растревоженное осиное гнездо: прогнавшие бычка рыбы ещё возбуждены и агрессивно настроены, и пока не все они вернулись к своим отцовским заботам о потомстве. Поэтому они быстро переключаются на новую опасность и нападают. На панцирь вейовисова краба сыплются удары, и он вынужден защищаться, поднимая грозно раскрытую клешню. Второй клешнёй краб вцепился в добычу, с трудом сдвинул её с места и поволок подальше от колонии колюшек. Погибший бычок-гоблин длиной втрое больше краба, но это не мешает падальщику рывками волочь его труп в менее оживлённое место, подальше от настырных соседей. Колюшки атакуют его, но по мере того, как краб утаскивает трупы рыб от гнездовья колюшек, их атаки становятся всё менее интенсивными, и в итоге остаётся лишь пара самцов, которые безуспешно пытаются обратить краба в бегство. Но после нескольких атак и эти самцы уплывают, оставляя краба в покое.
Тем не менее, крабу вряд ли удастся поесть в одиночестве. Запах падали привлёк его сородичей, и к пирующему крабу с разных сторон начинают сползаться его сородичи. Они ведут себя, словно живые машины – привлечённые запахом крабы ползут, преодолевая препятствия, но не отклоняясь от намеченного пути. Заполучивший добычу краб пытается отогнать их, поднимая раскрытые клешни, но сородичей слишком много, чтобы он мог справиться с ними всеми. И пока одна клешня краба продолжает посылать сородичам угрожающие жесты, вторая рвёт мясо добычи и засовывает его в рот. Вечно шевелящиеся ногочелюсти перемалывают пищу вместе с костями, поэтому после пиршества крабов вряд ли что-то останется даже от самых твёрдых частей тел мёртвых рыб. Сородичи один за другим присоединяются к пиршеству и начинают рвать мясо. Более крупные особи угрожающе демонстрируют клешни, но мелкие крабы, привлечённые запахом мяса и крови, лезут на них, как одержимые. Среди крабов начинается свалка: каждый из них хочет урвать свою долю добычи. Некоторым из крабов приходится ретироваться: конкуренция оказывается непосильной для них. Эти особи, в основном молодые, бродят вокруг места пиршества, бросаясь к каждому кусочку, выпавшему из клешней их крупных сородичей. Обе мёртвых рыбы скрыты под сплошным шевелящимся слоем панцирей крабов, жадно пожирающих их трупы. Весной крабы должны хорошо питаться, особенно самцы: они должны перелинять, подрасти и отвердеть в начале лета. В конце лета их ждёт трудная работа: когда вода будет отступать, им нужно будет выкопать норы и привлечь к ним самок, с которыми они проведут в норе всю зиму, и которые выносят их потомство.
У других обитателей озера родительские заботы самцов в самом разгаре. Самец головастой салации закончил обустройство норы, и теперь ожидает появления самки на границах своей территории. Он по-прежнему демонстрирует себя на песчаном валу, который насыпал вокруг входа в своё жилище, когда расширял его. Некоторые из его соседей уже обзавелись брачными партнёршами, а ему пока приходится лишь продолжать свои демонстрации.
Покрасовавшись на песчаном валу у входа в нору, самец покинул его и отправился на границу территории. Ему хорошо знакомы основные ориентиры, обозначающие его владения. Крупные камни, кусты водорослей и побеги спартины – за каждый из этих ориентиров ему приходилось драться с соседями, и теперь он точно знает, куда ему лучше не заплывать, а где он будет хозяином положения. Самцы, обитающие по соседству, также должны соблюдать эти границы, но есть и те, на кого эти запреты не распространяются. Самки. Пока самцы делят территории и обустраивают укрытия, самки просто кормятся и плавают с одного места на другое. Изредка они задерживаются на территории того или иного самца, но потом покидают её – до тех пор, пока не настаёт время выводить потомство. Тогда между самцами и самками вспыхивают жёсткие схватки за право образовать пару. Обычно самцы сражаются за самок, но изредка на территории особо завидного «жениха» собираются несколько самок, и тогда уже между ними начинаются драки – бескровные, но яростные.
Холостой самец проплывает по границам своей территории. Вдалеке он заметил одного из своих соседей, который уже обзавёлся самкой. Обе рыбы хлопочут возле укрытия, деловито расширяя его для будущего выводка. Однако они не забывают об охране границ территории, поэтому к ним лучше не вторгаться: незваного гостя погонят прочь сразу обе рыбы из пары. Они держатся очень дружно, и раздражители вроде сородичей лишь укрепляют отношения внутри их семьи. Самец-одиночка явно уступит им по силе, поэтому он старается проплыть открытый участок границы между их владениями как можно быстрее и незаметнее. Однако пара сородичей вовсе не обратила на него внимания: их привлекло движение на другом участке, который одинокому самцу был плохо виден из-за зарослей водорослей. Пара рыб внезапно покинула укрытие и бросилась туда. Обе рыбы потемнели и растопырили плавники: они явно кому-то угрожали. В этот момент лучше не попадаться им на глаза, чтобы не стать новым объектом агрессии. Поэтому одинокий самец посерел и спрятался на дне, прижавшись к небольшому камешку. Пара рыб явно кого-то целенаправленно гоняет: они действуют согласованно, тесня незваного гостя со своей территории. Чьё-то тело метнулось в заросли водорослей, а следом за ним бросился самец – самка отстала от него и не полезла в заросли. Шевеление водорослей выдавало яростную погоню, которая продолжалась у самого дна. А затем из зарослей стрелой выскочило удлинённое серое тело и бросилось на дно, к камню, где укрылся одинокий самец. Хозяин территории, потемнев и сверкая сероватыми глазами, выскочил следом, и не заметил в пылу погони, как оказался на пограничной территории, где его право на владение территорией вполне может быть поставлено под сомнение. А объектом его преследования оказалась самка – одна из тех, что ещё не нашли себе пару. И дальнейшие события развивались просто стремительно. Навстречу семейному самцу из-за камня выскочил соперник – одиночка-сосед. Его окраска в бликах солнечного света казалась почти чёрной, и на неожиданного противника свирепо глядела пара сверкающих серебристых глаз. Два самца достойны друг друга: оба щеголяют жировыми подушками на лбу, и ни один из них не желает уступать первенство другому. Семейному самцу есть, что терять: он уже успел сформировать пару, и лишние травмы перед нерестом ему не нужны. Поэтому он просто отступил вглубь своей территории, к знакомым ориентирам, и продолжил демонстрации с безопасного расстояния, угрожающе разевая пасть и раскрывая плавники веерами.
Зато второму самцу, фактически, повезло: прямо на его территорию сосед загнал самку, готовую к размножению. Она явно испугана конфликтом с семейной парой: рыба сидит, слегка закопавшись в песок, возле небольшого камня, и её окраска имитирует цвет окружающего грунта. Когда хозяин территории вернулся на свою территорию после конфликта, он не сразу заметил её присутствие – самка сидела практически неподвижно. Лишь через несколько минут самец головастой салации ощутил запах, указывающий на присутствие ещё одной рыбы, причём явно на его собственной территории. Однако этот запах не вызвал у самца агрессии – он как раз соответствовал тому, который он искал. Самец начал исследовать территорию вокруг себя, плавая зигзагами и анализируя запахи в воде. Постепенно ему удалось определить направление к источнику запаха, и его поиски стали более целенаправленными. Проблуждав несколько минут, он обнаружил затаившуюся у камня самку, буквально наткнувшись на неё. Испуганная его появлением, самка бросилась прочь, но самец опередил её и преградил ей путь к бегству. Он повернулся к самке боком и раскрыл плавники, демонстрируя свои силу и здоровье. Самка попыталась уплыть, но самец снова заплыл вперёд и продолжил демонстрации. Несколькими резкими боковыми движениями тела он нагнал на самку волну воды, позволяя ей оценить его силу, а затем начал осторожно теснить её в сторону норы, пресекая все её попытки уплыть. Самец ведёт себя настойчиво, и его окраска становится более насыщенной. А его глаза сверкают из-под крупного шлемовидного нароста. Сейчас он выглядит просто великолепно с точки зрения любой самки головастой салации, и это смиряет заплывшую на его территорию самку. Однако она продолжает попытки покинуть его территорию – это элемент брачного поведения. Самка быстро плавает по территории самца, резко меняя направление движения, а самцу приходится преследовать её. Он пробует схватить самку за плавник, но она успевает улизнуть от него. Один раз это ему удалось, но самка вырвалась и гонка продолжилась. В конце концов, самцу удалось прижать её ко дну и схватить губами за грудной плавник. Удерживая самку, он начал делать резкие движения телом, ударяя самку боком и заставляя её подчиниться и прекратить сопротивление. Уже через несколько минут после неожиданного и бурного знакомства с самцом она делает лишь слабые попытки уплыть от него, больше напоминающие игру. И пара рыб постепенно движется в сторону выкопанной самцом норы, в которой и прячется. При этом самец удерживает её за грудной плавник, но делает это чисто символически – он уже доказал своё господство на этой территории.
Самец первым забрался в нору и вскоре выбрался наружу с полным ртом песка, который выбросил на вершине вала. Это последний штрих перед появлением в гнезде самки: если ей понравятся и жилище, и его хозяин, у самца салации появляется возможность оставить потомство. Самка на секунду остановилась у входа в нору, а потом смело юркнула вглубь. Самец лишь ощущал движение воды у входа: самка плавала внутри норы, придирчиво оглядывая её и дотрагиваясь плавниками до стен. Наконец она выбралась наружу и выплюнула изо рта немного песка, но не уплыла, а осталась у входа, осматривая дно выпуклыми глазами. Похоже, ей по вкусу и самец, и его жилище.
Нерест происходит следующей же ночью, и утром самка уже осталась в норе. У неё в буквальном смысле хлопот полон рот: этот вид вынашивает икру во рту, и сейчас самка ухаживает за кладкой из полусотни крупных икринок. В течение нескольких дней ей придётся поститься, пока молодняк не выклюнется и не научится плавать. Это не принесёт ей вреда, но обеспечит безопасность потомства. У маленькой рыбы много врагов, и родители должны постараться, чтобы обеспечить выживаемость потомства. Всё время, пока самка ухаживает за потомством, самец агрессивно охраняет территорию и демонстрирует себя соседям. Он непрерывно патрулирует границы территории и при появлении соседей раскрывает плавники и посылает волны телом в сторону соседа. Тот обычно отвечает тем же, и на этом поединок обычно заканчивается: никто не хочет вступать в настоящий бой и получать повреждения, и есть иные границы, которые также нужно охранять. Поэтому движения и позы ритуализованы, а сам поединок скоротечен и от этого выглядит комично. Быстро расправляются спинные плавники, несколько движений тела, раскрытые рты, и… оба дуэлянта срываются с места и переплывают на другие участки границ своих владений, чтобы повторить то же самое в другом месте.
Но не всегда самцу головастой салации приходится ограничиваться только ритуальными действиями. Изредка на территории самца собачки появляются представители других видов, и тогда рыбам приходится вступать в бой по-настоящему. На второй день инкубации икры самец головастой салации начал патрулировать свою территорию, едва рассвело и стало возможно разглядеть свои владения. Его сразу же насторожили изменения среди привычных ориентиров на территории: среди водорослей появился продолговатый камень, поросший водорослями. А когда самец морской собачки попытался обследовать незнакомый предмет, его насторожил очень хорошо знакомый запах хищника. При приближении самца камень слегка шевельнулся: это был молодой зеленобородый бычок-гоблин, который приплыл сюда ночью и решил устроить засаду среди водорослей на границе территорий самцов собачек. Это уже реальная опасность – хищник, причём довольно опасный для головастой салации. Однако сейчас самец собачки находится во власти родительского инстинкта, и его поведение значительно меняется по сравнению со временем зимовки. Во время охраны потомства самец головастой салации становится смелым до безрассудства и готов наброситься даже на противника, заведомо превосходящего его силой и размером. Поэтому, распознав присутствие хищника, самец морской собачки неожиданно набросился на бычка и нанёс удар головой в область его жаберной крышки. Неожиданность сыграла свою роль – молодой хищник дёрнулся и покинул укрытие, сбросив с себя песок и ил. Его отступление лишь придало уверенности самцу головастой салации, он набросился на хищника и вцепился в его грудной плавник. Хищник попытался сбросить с себя маленького агрессора, но это ему не удалось: самец морской собачки повис на нём мёртвой хваткой, затрудняя движение. Бычку пришлось проплыть рядом с камнем, прижавшись к нему всем телом, чтобы сбросить с себя настырного наездника. Почувствовав свободу, он взмахнул хвостом и уплыл, а самцу головастой салации пришлось спешно возвращаться на свою территорию: в пылу сражения с хищником он оказался на территории соседа, и теперь вынужден всеми силами избегать другой драки. Его сосед тоже поглощён родительскими заботами, поэтому при малейшем промедлении серьёзной схватки не миновать. Самец головастой салации молнией промчался по его территории, заплыл в собственные владения и вернулся на свой пост. Сейчас он отделался лишь царапиной на боку после того, как бычок попытался содрать его с себя об камень. Это вполне приемлемая цена за безопасность потомства: на следующий год такая встреча, возможно, завершилась бы гибелью собачки – зеленобородый бычок-гоблин часто охотится на этих рыб, особенно в молодом возрасте, пока они подходят ему по размерам в качестве добычи. Для взрослого бычка такая добыча, пожалуй, будет мелковата.
Весной взрослые бычки-гоблины тоже включаются в общий карнавал жизни – в такое время угрюмые агрессивные одиночки превращаются в галантных кавалеров, снедаемых страстью. Они даже начинают петь свои «песни»: привлекая самок, самцы издают при помощи челюстных костей серии щелчков, переходящие в продолжительную трель, похожую на стрекотание кузнечика. Брачный наряд у этого вида прост: самец приобретает более насыщенную и контрастную расцветку, а выросты на его голове становятся немного длиннее и шире. Эти рыбы являются хищниками, поэтому во время ухаживания самец должен соблюдать осторожность: самка этого вида крупнее самца, поэтому, если разница в их размерах окажется слишком значительной, она может просто принять его за добычу и проглотить. Почувствовав запах самки, бычок-самец осторожно приближается к ней спереди, постоянно держится в поле зрения и издаёт серии щелчков, чтобы самка не спутала его с добычей. Он не приближается к самке вплотную, а демонстрирует себя на некотором расстоянии от неё, растопыривая плавники и встряхиваясь всем телом.
Самка принимает его ухаживания, не демонстрируя явной агрессии, и самец подплывает ближе, расправляя плавники и издавая серии щелчков. Он старается накрыть самку телом и прижать её ко дну, показывая своё превосходство. Когда самец и самка находятся рядом, особенно заметно, что голова у самца крупнее, а имитирующие водоросли выросты – значительно длиннее. Самка несколько раз пытается высвободиться, но самец раз за разом догоняет её и прижимает телом ко дну. При этом спинной плавник самки прижат к телу – несмотря на сопротивление, она не старается защищаться. Это всего лишь часть брачного ритуала. Обычно днём эти рыбы стараются сохранять неподвижность, чтобы случайные движения не нарушали их маскировку, но сейчас они не охотятся, поэтому не стараются скрыться от взглядов других рыб. Сейчас они заняты делом, которое важнее охоты.
Самец бычка прижал самку ко дну в очередной раз, и она перестала сопротивляться, а её кожа побледнела. Самец, напротив, окрасился ярче обычного, и на его теле появились крупные бурые пятна на светлом фоне. Наступил кульминационный момент их игр: рыбы сплелись телами и замерли на несколько секунд. Затем самка выметала большое количество икры прямо в воду, и самец тут же оплодотворил её. Оболочки икринок сразу же стали набухать и ослизняться, и икра начала медленно опускаться на дно. Самка равнодушно взмахивает хвостом и покидает место нереста – она сделала всё, что нужно для продолжения рода, и теперь её присутствие больше не требуется. Зато родительские заботы самца только что начались. Самец плавает в облаке икры туда-сюда и собирает её «бородой». Сразу после оплодотворения оболочки икринок быстро становятся клейкими, поэтому икра сразу же прилипает к выростам на его голове. Теперь самцу зеленобородого бычка-гоблина предстоит вынашивать икру, пока не выведется потомство. В период заботы о потомстве физиология самца заметно меняется: в выросты на морде рыбы прорастает большое количество кровеносных сосудов, по которым развивающиеся в икре зародыши получают дополнительное питание от организма отца. Если икринка не попала в «бороду» заботливого папы, она просто остановится в развитии и малёк не выклюнется: ему жизненно необходимо питание, которым его снабжает отец. Поведение взрослой рыбы также становится иным: самец ведёт себя значительно осторожнее, прячется среди водорослей и не охотится. Всё время, пока его организм снабжает потомство питанием, бычок-самец не питается: хищник тоже бывает заботливым родителем.
Вынашивая икру, самец зеленобородого бычка-гоблина спрятался в зарослях водорослей. Это прекрасное укрытие, где его почти не беспокоят. Мелкие рыбы сами боятся взрослого бычка, а сородичи редко охотятся здесь, поэтому инкубирующий икру самец может проводить хоть целый день, впадая в своего рода оцепенение и неподвижно лёжа на месте. Однако здесь всё равно есть соседи, с которыми лучше не встречаться. Один из них пробирается сквозь заросли, и его пёстро окрашенное тело плохо различимо среди водорослей, колышущихся в воде. Однако бычок получает информацию об окружающей обстановке не только с помощью зрения. Его боковая линия воспринимает волны, образующиеся при движении тела в воде, и их сила и интенсивность заставляют бычка встревожиться. Рыба выходит из оцепенения и растопыривает плавники, повернувшись головой в сторону источника беспокойства. И в этот же момент из зарослей показалась пёстрая рыба с удлинённой головой: бычок случайно встретил молодого плоскоголового горбыля. Несмотря на молодой возраст, это тоже хищник, и он вполне способен напасть на молодого бычка или проглотить малька, едва избавившегося от родительской опеки. Но сейчас у ещё не родившегося потомства бычка есть надёжный защитник. Вынашивающий икру самец попытался отпугнуть хищника: он угрожающе раскрыл пасть и растопырил жаберные крышки и грудные плавники. Благодаря этому трюку его голова выглядит огромной. Трюк сработал безупречно: испуганный горбыль развернулся и бросился в заросли. Когда чувствительные клетки в коже бычка перестали воспринимать волны, образующиеся при движении горбыля, он вновь погрузился в ожидание, время от времени шевеля головой. А среди выростов на его голове уже начали развиваться зародыши – его потомство. Эпителий выростов слегка покраснел: в местах контакта с оболочками икринок сквозь эпителий начали прорастать кровеносные сосуды, которые в течение ближайших дней будут снабжать питанием развивающееся потомство.
Однако покой бычка продолжался недолго. Весна – время размножения у всех обитателей озера Отранто, поэтому практически по всему озеру идёт праздник жизни и обновления. Над водорослями проплывают стаи рыб, и их тени беспокоят бычка. Слегка шевельнув хвостом, хищник отплыл в заросли и спрятался там, неподвижно лёжа на дне. Лишь по движениям его глаз видно, что он следит за окружающей обстановкой. А над зарослями водорослей нерестятся сиганы. Они не изменяют своему стайному образу жизни, и в брачный период отдельные стайки объединяются в огромные стаи, насчитывающие до нескольких сотен взрослых особей. Намерения рыб легко угадываются по изменениям их внешности: весной тусклые сиганы приобретают брачную окраску, сильно отличающуюся от обычной. Их просто не узнать в продольно-полосатом брачном наряде: фоновая окраска становится очень светлой, желтовато-белой, а отдельные точки сливаются в продольные полосы кофейно-коричневого, почти чёрного цвета. Стаи сиганов в это время очень тесные, рыбы не удаляются от сородичей и постоянно поддерживают контакт при помощи движений и прикосновений. Благодаря полосатой окраске нападающему хищнику очень трудно выделить в стае отдельную рыбу, и таким способом сиганы защищаются от нападений плоскоголового горбыля в брачный сезон, когда сами ведут себя менее осторожно. Стаи сиганов подходят к поверхности воды, и пролетающие над озером птицы могут даже различить под поверхностью воды полосатую окраску рыб, от которой буквально рябит в глазах: стая рыб ведёт себя как единый организм, когда каждая отдельная особь копирует движения сородичей. Так достигается удивительная синхронность движений рыб. И в это время в организмах рыб так же синхронно созревают икра и молоки. Сбор рыб в стаи подготавливает их к нересту, и вскоре на ярко освещённых мелководьях над зарослями водорослей начинается настоящее представление. Стаи сиганов плавают у самой поверхности воды, и отдельные рыбы делают высокие вертикальные прыжки и шлёпаются обратно. Возбуждение рыб постепенно нарастает. Стаи резко и синхронно ускоряются, затем так же синхронно замедляют движение, объединяются и разделяются. И внезапно каждая такая стая распадается на несколько групп рыб из примерно равного количества самцов и самок. Размножающаяся группа устраивает бешеную гонку в воде над водорослями, и в кульминационный момент рыбы синхронно выпускают икру и молоки, образующие большое мутное облако в воде. Отметав икру, сиганы возвращаются в общую стаю, а в это время уже следующая группа их сородичей занимается брачными играми над зарослями водорослей. В течение двух дней каждая взрослая самка успевает выметать примерно 3-4 порции икры, и на этом её родительские заботы в этом году заканчиваются. Прозрачная икра тусклых сиганов плавает в толще воды, а течение постепенно уносит её в глубинные районы озера. Едва сиганы оставляют свою икру на произвол судьбы, на даровое угощение набрасываются мелкие обитатели озера. Тонкоиглые колюшки иногда присоединяются к нерестящимся сиганам и пожирают их икру в первые же минуты после оплодотворения. Пока течение не унесло икру подальше от опасного берега, колюшкам легко удаётся уничтожить едва ли не половину будущего потомства этих рыб. Но высокая плодовитость тусклых сиганов компенсирует их беспечность в роли родителей, поэтому, несмотря на потери, в этом году в озере опять появится достаточно много молодых сиганов, чтобы позволить этому виду существовать и дальше. Пелагические личинки этого вида станут одним из элементов озёрного планктона; они вернутся в прибрежную зону озера уже миниатюрными копиями взрослых рыб, постепенно объединяясь в одноразмерные стайки. Но прежде, чем это произойдёт, огромному количеству икры и молоди придётся погибнуть, чтобы продолжили существовать другие обитатели озера Отранто.
Выметав икру, взрослые сиганы быстро меняют яркую брачную окраску на тусклый маскировочный наряд и возвращаются к повседневной жизни мирных растительноядных существ. А их икру и личинок течение постепенно разносит по всему озеру. В прибрежных районах они, скорее всего, будут уничтожены, но на отдалённых от берега глубоководных участках озера часть молоди этих рыб выживет, чтобы вернуться в места обитания их родителей. В первые дни жизни юные тусклые сиганы вряд ли будут чувствовать себя одинокими: толща воды в озере буквально кипит жизнью. Весной все миниатюрные обитатели озера Отранто существа активно пользуются благоприятными условиями и быстро размножаются. Вода вблизи поверхности мутнеет от множества крохотных беспозвоночных и приобретает зеленоватый цвет из-за микроскопических водорослей. Личинки сиганов активно включаются в круговорот жизни, пожирая планктонные водоросли и мельчайший зоопланктон. Однако они сами настолько мелкие, что даже самые безобидные из местных рыб становятся в это время их врагами и пожирают их наряду с остальными планктонными животными.
Тонкими стрелами мелькают в воде чёрные штрихи на спинах микратерин. Эти крошечные рыбы постоянно держатся большими стаями и активно выедают озёрный планктон. Они обитают вдали от берегов и полностью зависят от продуктивности верхних слоёв воды. Икра и личинки сиганов – это небольшое, но важное дополнение в их рационе. Через такой вид корма сообщество центральной части озера получает органические вещества, образовавшиеся в прибрежной зоне. Кормящиеся микратерины схватывают мелких планктонных существ тонкими щетинковидными зубами, а в скоплениях мельчайшего планктона просто плывут, широко раскрыв рот, и фильтруют пищу при помощи жабр. Эти мелкие рыбы являются практически единственным пищевым ресурсом для хищников центральной части озера – бедность экосистемы просто не оставляет им иного выбора. И огромному количеству врагов на всех стадиях развития этот вид может противопоставить лишь активный рост и высокую плодовитость. Весенние изменения в составе воды стимулируют брачную активность микратерин – рыбы активно откармливаются планктоном, что способствует созреванию икры и молок. К нересту животы самок заметно округляются – в них созревает небольшая порция икры и происходит активное формирование яйцеклеток для следующих партий икры. В отличие от многих местных рыб, микратерины нерестятся порционно – каждая самка одномоментно вымётывает лишь около сотни икринок, которые просто остаются плавать в толще воды благодаря маленькой жировой капле. Нерест проходит в толще воды почти незаметно: у этих рыб нет ни яркой брачной окраски, ни замысловатого брачного ритуала, ни гнёзд и сложного поведения. Самец просто определяет готовую к размножению самку и следует за ней, дожидаясь момента икрометания. Самки, готовые это сделать, держатся в задней части стада – так меньше вероятность уничтожения их икры неразборчивыми в пище сородичами. Большую роль в размножении этих рыб играет запах. Обычно самки, готовые к размножению, ожидают момента, когда одна из них начинает метать икру. Выделяемые ею феромоны служат своеобразной химической командой к началу нереста, запускающей икрометание у прочих самок, готовых к размножению. Самцы сразу же оплодотворяют икру, и стая рыб просто уплывает, оставляя огромное облако икры, которая будет развиваться в толще воды.
Выметав икру, самки микратерин некоторое время восстанавливают силы. Они просто плывут в передней части стаи, наедаясь быстрее особей, плывущих за ними. А их место в конце стаи уже заняли другие особи, у которых созрела икра. Таким образом, стая рыб представляет собой своеобразный «конвейер» по размножению. И в теле каждой отдельно взятой особи новая порция икры начинает созревать сразу после предыдущего нереста. Малая плодовитость рыбы компенсируется растянутым периодом нереста – каждая самка мечет икру до десяти раз за сезон. Благодаря такой особенности микратерин почти всё лето в озёрном планктоне встречаются икра и личинки этого вида. Кроме того, молодые микратерины уже на следующий год будут принимать участие в размножении. А в месте впадения реки По в озеро Отранто этот вид рыб находит благоприятные условия для размножения круглый год.
Почти весь год злейшим врагом микратерин является плоскоголовый горбыль. Но весной наступает время, когда микратеринам не приходится опасаться этих хищников – настолько резко меняется поведение этой рыбы в брачный сезон. Хищник, настигающий добычу без лишних звуков, внезапно начинает громко заявлять о своём присутствии и превращается из стремительного охотника в степенного ухажёра. Самцы плоскоголового горбыля начинают громкие брачные песни: рыбы издают громкие рокочущие звуки. Голоса «запевающих» рыб привлекают других самцов, и вскоре у поверхности воды собираются стаи, насчитывающие до полутора-двух десятков взрослых рыб. В течение ранней весны самцы активно отъедались, и горбы на их спинах постепенно увеличиваются. Такой горб – признак силы и здоровья, и самки явно отдают предпочтение самцам с рельефно выдающимся горбом на спине. Брачная окраска самцов яркая и заметная – демонстрируя силуэт своего тела, самец приобретает тёмную окраску, и лишь брюхо у него остаётся светлым. Некоторые самцы в брачном наряде становятся «обманщиками»: тёмная окраска переходит с тела на нижнюю часть спинного плавника и тем самым создается иллюзия более высокого горба на спине, чем есть на самом деле. Такой «трюк» появился в популяции сравнительно недавно, несколько поколений назад. Но его носители явно пользуются благосклонностью самок: более древние инстинкты дают «сбой» применительно к новым условиям. Но силуэт тела – это всего лишь косвенный признак физического развития самца. Немаловажную роль в брачном ритуале играет способность рыбы исполнять брачную песню: в отличие от окраски, звуком самку не обмануть. Умение петь долго и громко привлекает самку не меньше, чем жировой горб успешного охотника, поэтому самцы стараются произвести впечатление на самок своими вокальными способностями. Громкие звуки, издаваемые ими, слышны даже из-под воды, особенно если самцы держатся у самой поверхности. Самки в брачный сезон буквально устраивают прослушивание самцам: они плавают вокруг стай самцов, собираясь рядом с самыми сильными и завидными «ухажёрами». Заключение брачного союза у этих рыб также выражается песней: самка запевает в унисон с самцом и прерывает песню лишь для того, чтобы время от времени отгонять слишком назойливых соперниц. Бывает, правда, что ей самой приходится уплывать восвояси, а самец продолжает петь уже с новой «невестой». Готовая к размножению самка на короткое время окрашивается в тёмно-серый цвет, сигнализируя о готовности к нересту. Основная часть брачного ритуала плоскоголовых горбылей представляет собой бешеную гонку, во время которой пара рыб должна продемонстрировать друг другу лучшие качества, необходимые в повседневной жизни для успешной охоты: рыбы гоняются друг за другом, резко меняя направление движения. В промежутках между заплывами пара рыб замирает на месте. Тела брачных партнёров дрожат о напряжения, и в течение нескольких секунд самка исторгает порцию икры. Самец тут же оплодотворяет её, и пара рыб продолжает гонку. Так повторяется до пяти раз, пока не опустеют яичники самки. В такие моменты пищевое поведение у хищников подавлено, и рядом с нерестящимися горбылями смело плавают микратерины. Блестя серебристыми боками, крохотные рыбы безнаказанно пожирают значительную часть их икры, отступая лишь на время, пока рыбы увлечены преследованием друг друга. Во время брачных игр горбылей этот вид буквально меняется трофическими уровнями с микратеринами. В этом явлении заложен глубокий биологический смысл: таким способом эти два вида рыб взаимно сдерживают численность друг друга в определённых рамках. В таком ограниченном местообитании, как это озеро среди пустыни, любой вид должен уметь самым выгодным образом взаимодействовать с соседями ради собственного выживания. Но едва отзвучат брачные песни горбылей, как хищники вновь приобретут свою обычную серебристую окраску и превратятся во врагов маленьких микратерин.
Таяние снега в горах прошло бурно и быстро закончилось, поэтому река По довольно быстро возвращается в свои берега. Теперь озеро будет какое-то время стабильно получать из неё воду, и в течение лета его уровень будет относительно постоянным. Спад воды начнётся только к осени, и это будет сигналом для обитателей озера о том, что пора в очередной раз готовиться к трудным временам.
Прошло чуть больше двух недель с начала гнездования пустынных красноножек, и во многих гнёздах уже появились птенцы. Они проводят в гнезде только первые несколько часов жизни, а дальше родители просто уводят их, и сейчас многочисленные выводки красноножек бродят в зарослях спартины. Пока птенцы малы и слабы, для них могу представлять опасность даже вейовисовы крабы. Часто бывает, что птенец даже не успевает пискнуть, когда клешни схватывают его, и краб быстро утаскивает добычу в ближайшую лужицу. Но обычно родители внимательно следят за своим потомством, вовремя подают сигналы тревоги и защищают птенцов от мелких врагов. Краба, даже взрослого, красноножка может отогнать ударами клюва, но от хищников вроде соляного ястреба есть лишь одно спасение – умение маскироваться. Впрочем, птенцы владеют этим навыком с первого дня жизни – окраска пуха позволяет им прятаться от врага, просто припав к земле.
Птенцам пустынной красноножки в первые дни жизни важно научиться самостоятельно добывать пищу, поэтому взрослые птицы водят птенцов по мелководью. В разгар весны лужицы по берегам озера кишат мелкими существами. В прибрежном иле выше уровня воды копошится много личинок насекомых, а в воде ползают молодые вейовисовы крабы и улитки персефонулы. В таких условиях птенцы легко могут отыскать подходящую по размеру добычу и научиться ловить мелких беспозвоночных.
Одна пара красноножек успешно вывела четверых птенцов, и теперь взрослые птицы водят свой выводок по краю мелкого залива. При этом видно, что у птенцов ноги бледнее, чем у взрослых птиц – они приобретут яркую окраску лишь к наступлению половозрелости. Родители шагнули на один камень, верхушка которого едва высовывается из воды. Бока камня поросли водорослями, которые колышутся в воде. Это идеальное укрытие для мелких беспозвоночных, и одна из взрослых птиц поворошила водоросли клювом, чтобы выгнать их. Мелкий вейовисов краб бросился наутёк, но птица мгновенно схватила его и легко раскусила панцирь добычи. Один из птенцов начал тыкать клювом в клюв родителя, требуя свою долю добычи, но взрослая птица просто проглотила краба и продолжила поиск корма. Другие птенцы начали искать пищу иначе: они стали копировать движения родителей, и вскоре одному из них удалось схватить маленького краба. Удачливый птенец тут же раскусил и проглотил добычу, после чего продолжил поиск пищи, подкреплённый этим успехом в охоте. Другие птенцы оказались не столь удачливыми: они просто тыкают клювами в водоросли, но не подозревают, что уже успели распугать всю возможную добычу. Один из птенцов попробовал поискать добычу в стороне от остальных и перешёл на соседний камень. Ему удалось найти одну улитку, но не удалось воспользоваться своей находкой. Лежащий рядом камень, поросший водорослями, внезапно шевельнулся. Распахнулись челюсти, и птенца буквально всосала широкая пасть. Челюсти захлопнулись, покрытое слизью тело зашевелилось и поползло в глубины озера, держа в пасти добычу. Взрослые птицы с криками взлетели в воздух, а испуганные птенцы бросились в заросли трав и замерли, прижавшись к земле. Но родители уже ничем не могли помочь схваченному птенцу: челюсти сокрушили хрупкие косточки и птенец погиб почти мгновенно. Он стал жертвой зеленобородого бычка-гоблина: хотя красноножки умеют искусно маскироваться, они встретились с настоящим чемпионом в этом деле, и это стоило жизни одному из птенцов. Хищник с добычей скрылся в глубине, и лишь облачко мути в воде напоминало о случившейся здесь маленькой трагедии. Убедившись в том, что опасность миновала, взрослые красноножки осторожно вышли на берег, подозвали к себе птенцов и продолжили поиск корма. Сегодня они получили хороший урок по выживанию, но его цена оказалась слишком высока для этой птичьей семьи. Пусть внешне всё вокруг выглядит спокойным, но опасность есть всегда, и об этом нельзя забывать. Природа не прощает ошибок.
Жизненный цикл обитателей озера продолжится, и смерть одних существ станет залогом продолжения жизни других. Но само существование озера Отранто и его обитателей – это событие на грани чуда, потому что вся экосистема балансирует на грани жизни и смерти. И она неминуемо исчезнет в будущем. Это озеро своим существованием напоминает о том, что в природе не бывает ничего вечного и незыблемого. Ведь оно само, а также гипергалинные болота в Средиземноморской котловине – это последнее, что осталось от великого доисторического океана Тетис. Мир постоянно меняется, и это главная движущая сила процесса эволюции. Берега Африки и Европы постепенно наступают на соляную пустыню Средиземноморской котловины с юга и с севера: с каждым годом тонкие отложения песка и пыли с материков откладываются поверх слоя солей, постепенно формируя среду, благоприятную для роста засухоустойчивых растений. А медленное движение литосферных плит постепенно сокращает площадь этой соляной котловины, сминая пласты отложений в складки. Даже река По не только даёт жизнь озеру Отранто, но и постепенно убивает его: наносы грунта с материка год за годом заполняют котловину озера. Пройдут ещё миллионы лет, и озеро исчезнет, а вместе с ним вымрут и обитатели этого изолированного мира. Вымирание биологических видов – это обратная сторона процесса эволюции, и оно всегда будет сопровождать процесс появления новых видов.

Бестиарий

Персефонула скрытная (Persephonula cryptica)
Отряд: Неритиморфы (Neritimorpha)
Семейство: Неритиды (Neritidae)

Место обитания: озеро Отранто, прибрежные районы.
Фауна моллюсков озера Отранто очень бедна по сравнению с былой фауной Средиземного моря. Значительное количество видов моллюсков вымерло во время отступления моря, и многие виды реликтовой фауны озера – это мелкие эвригалинные виды брюхоногих и двустворчатых моллюсков. Одним из крупных видов озера является улитка персефонула скрытная – представитель семейства неритид, отличавшихся способностью адаптироваться к различной солёности воды.
Это растительноядный вид улиток с овальной раковиной. Вершина раковины притупленная, последний виток значительно крупнее остальных. Длина раковины – около 5 сантиметров, её поверхность гладкая. Окраска раковины изменчива, но основной тип рисунка – полосы красновато-бурого цвета с «мраморным» узором вдоль витков на песчано-жёлтом фоне. У разных особей соотношение между шириной полос и фона может сильно отличаться: встречаются отдельные особи с почти целиком бурой раковиной, или жёлтые с узкими бурыми полосками. У моллюска есть массивная известковая крышечка.
Тело имеет чёрную окраску. Глаза желтоватые, есть пара коротких щупальцев.
Этот вид улиток встречается в прибрежных районах озера. Большие скопления улиток встречаются на мелководьях, где происходит бурный рост водорослей, которыми питается этот моллюск. При снижении уровня озера такие участки быстро оказываются вне воды. Поэтому улитки скапливаются в отдельных лужах, откуда переползают в озеро по ночам или закапываются в грунт, где переживают зиму (отсюда название, обращающееся к мифу о Персефоне в подземном царстве). Улитка закапывается в грунт на глубину до двух метров. Во время зимовки раковина плотно закрывается крышечкой и запечатывается слизью.
Персефонула скрытная – гермафродит. Спаривание происходит в течение лета, улитка вынашивает икру под раковиной. Икра откладывается в конце зимы, задолго до весенних дождей и подъёма уровня воды. В кладке до 30-40 крупных икринок, потомство развивается до самого выклева из яиц в мантийной полости родительской особи. После выхода взрослых улиток из зимних укрытий потомство покидает их и начинает вести самостоятельную жизнь. Молодые улитки появляются в озере ко времени изобилия пищи и нормальной солёности воды, поэтому успевают окрепнуть за лето и накопить достаточно питательных веществ для выживания во время зимовки.
Молодые улитки, уходя на зимовку, часто роют норы параллельно с взрослыми особями в разрыхлённом ими грунте. Они часто проводят зиму в норе взрослой особи, собираясь в ней по 3-5 особей.

Клейстобалянус прорастающий (Cleistobalanus proliferans)
Отряд: Усоногие раки (Cirripedia)
Семейство: Морские жёлуди (Balanidae)

Место обитания: реликтовые солёные озёра Средиземноморской котловины, мелководья.
В эпоху человека морские жёлуди были одной из широко распространённых групп морских организмов. В связи с сидячим образом жизни взрослых особей естественный отбор шёл в направлении приобретения этими животными способности выживать в неблагоприятных условиях в ожидании восстановления оптимальных для жизни показателей среды обитания. А медленный обмен веществ позволял делать это в течение очень долгого времени. Кроме того, сидячий образ жизни способствовал появлению у этих ракообразных своеобразного аналога вегетативного размножения: взрослые особи могут образовывать выводковые почки, из которых появляются новые особи, генетически идентичные родительской. Благодаря этой способности некоторые виды морских желудей успешно выжили в реликтовых водоёмах, сохранявшихся некоторое время при высыхании Средиземного моря в раннем неоцене. В неоцене на территории бывшего Средиземного моря существует несколько реликтовых озёр, где сохраняются остатки морской фауны прошлого. Одним из компонентов их фауны является клейстобалянус прорастающий – последний представитель усоногих ракообразных Средиземноморья.
Этот вид обладает очень прочным домиком ширококонической формы; в верхней части домика имеется крышечка из двух половинок, закрывающая вход в полость домика животного. В случаях повышения солёности воды или пересыхания мест обитания это ракообразное способно просто замыкать свой домик (отсюда название: “cleisto” (греч.) – «закрываю») и впадать в оцепенение. Этот вид способен пребывать в таком состоянии до 3 лет, а крупные экземпляры – до 5 лет. Крышечка дополнительно герметизируется клейкими выделениями по всему периметру.
Высота домика взрослого животного достигает 8-11 см при диаметре основания до 10 см. Цвет домика серовато-белый, но чаще на его поверхности поселяются водоросли, придающие ему бурый или зеленоватый цвет. Поверхность домика бороздчатая, сильно шероховатая. В покое из отверстия домика высовываются перистые ножки, совершающие ритмичные гребущие движения и загоняющие в домик планктон и частицы органики.
Обычно это ракообразное селится группами. Взрослая особь образует короткие столоны, на которых появляются дочерние особи. В течение благоприятного времени роста молодая особь полностью формируется и дорастает до размера, позволяющего пережить зиму в спящем состоянии. В неблагоприятных условиях может происходить резорбция дочерних особей, если они ещё соединены столоном с родительской особью.
Этот вид является гермафродитом и способен к самооплодотворению, однако обычно особи из разных колоний-клонов взаимно оплодотворяют друг друга. В кладке до 50 тысяч мелких яиц. Стадия науплиуса проходит внутри яйца, домик взрослой особи покидают уже сформированные циприсовидные личинки. Взрослая особь может задерживать их развитие внутри яиц и давать сигнал к выклеву при наступлении благоприятных условий при помощи химических веществ. Циприсовидные личинки могут переносить высыхание и сохранять жизнеспособность во влажном иле. Они обладают клейкой железой и способны несколько раз приклеиваться и отклеиваться от субстрата. Это даёт им возможность распространяться на ногах околоводных птиц, благодаря чему вид попадает даже в сильно изолированные солёные озёра.
Половая зрелость наступает на 3-м году жизни. Продолжительность жизни благодаря диапаузам может достигать 100 лет и более. К концу жизни рост сильно замедляется.

Вейовисов краб (Subterragrapsus veiovisii)
Отряд: Десятиногие (Decapoda)
Семейство: Грапсусы (Grapsidae)

Место обитания: озеро Отранто, прибрежная зона и мелководья до глубины 0,5 – 1 м.
Фауна беспозвоночных озера Отранто значительно беднее, чем в Средиземном море эпохи человека. Большое количество видов ракообразных исчезло в эпоху отступления моря, когда солёность воды в остававшихся водоёмах менялась в широких пределах. Многие виды ракообразных вымерли из-за естественного исчезновения привычной среды обитания при отступлении моря, и в итоге в озере Отранто остались лишь самые неспециализированные виды. Один из видов ракообразных в озере – вейовисов краб.
Это сравнительно небольшой вид ракообразных: ширина панциря взрослой особи около 8-9 см. Облик этого вида типичен для семейства грапсусов: округлый широкий панцирь и уплощённые ходильные ноги. У вида выражен половой диморфизм: у самца более крупные роющие клешни, покрытые прочными хитиновыми бугорками вдоль внешнего края. Окраска животного неяркая: песчано-бурая с многочисленными крапинками. Нижняя сторона тела желтовато-белая.
Это всеядный вид ракообразных, питается беспозвоночными и падалью, часто нападает на мелких рыб. По ночам вейовисов краб покидает воду и поедает листья спартины и выброшенные на берег водоросли. Изредка крабы разоряют гнёзда пустынных красноножек или поедают скорлупу их яиц после выклева птенцов.
Когда уровень воды в озере начинает снижаться, вейовисов краб готовится к зимовке. Этот вид закапывается в грунт на время засухи (отсюда название: Вейовис – подземное божество этрусков) и переживает экстремальные условия в подземном укрытии. Норы этого вида вертикальные, глубиной до 2 метров, заканчиваются расширенной гнездовой камерой. Чтобы избежать испарения воды и проникновения в нору сухого жаркого воздуха, краб закрывает вход в нору земляной пробкой. На дне норы грунт остаётся влажным и иногда даже накапливается вода. Строительством норы занимается самец, обладающий более крупными и сильными клешнями. Выкопанная у края воды нора является важным условием для успешного размножения: пары у этого вида формируются перед уходом на зимовку и размножающаяся пара совместно переживает зиму. Неполовозрелые особи зимуют в глубинах озера и не строят нор.
Жизненный цикл вейовисова краба тесно связан с сезонными изменениями в природе. Размножение этого вида происходит во время зимовки, когда размножающаяся пара надёжнее всего защищена от врагов. Самцы линяют раньше самок, примерно в конце лета, и их панцирь успевает затвердеть перед тем, как они начинают строить нору и уходят на зимовку. Самец просто загоняет в нору готовую к размножению самку и закрывает вход земляной пробкой. В норе самец ожидает, пока самка полиняет, после чего оплодотворяет её и охраняет. После затвердевания покровов после линьки самка поедает сброшенный панцирь. Примерно в середине зимы самка откладывает крупные немногочисленные яйца – до 150-250 штук в одной кладке – и вынашивает их на брюшке. Этот вид крабов приспособился к неблагоприятным условиям жизни и изменениям солёности воды в местах обитания: у него прямое развитие, и уязвимые личиночные стадии проходят в яйце. Весной, при подъёме уровня воды в озере, животные ощущают это по изменению уровня воды в норе и покидают своё укрытие. Самка выходит на поверхность вместе с уже сформировавшимся потомством, которое сразу же покидает оболочки яиц и начинает вести самостоятельную жизнь.
Половая зрелость потомства наступает в возрасте 3 лет, продолжительность жизни достигает 20 лет и больше.

Тонкоиглая колюшка (Gasterosteus leptospina)
Отряд: Колюшкообразные (Gasterosteiformes)
Семейство: Колюшковые (Gasterosteidae)

Мест обитания: озеро Отранто, верхние слои воды в прибрежных районах.
Представители семейства колюшковых в эпоху человека были известны своей высочайшей экологической пластичностью. Они могли обитать как в морской, так и в пресной воде. А благодаря неприхотливости и заботе о потомстве они могли быстро увеличивать численность в том или ином водоёме, успешно конкурируя с другими видами рыб. В реках Европы в эпоху неоцена также встречаются различные колюшки, которые населяют их от устьев до верховий. В озере Отранто обитает специализированный узкоареальный вид – тонкоиглая колюшка, потомок трёхиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus) эпохи человека. Благодаря неприхотливости и высокой экологической пластичности предковый вид легко пережил эпоху человека; в неоцене его потомки встречается в местообитаниях различных типов. Тонкоиглые колюшки процветают в озере Отранто – это один из самых многочисленных видов местных рыб.
Длина тела этих рыб – до 5 см. Облик тонкоиглой колюшки остался узнаваемым, но рыба приобрела определённые признаки специализации. Она питается главным образом пелагическими жаброногими рачками, поэтому она мелкая, а рыло сильно вытянутое, с выдвигающимся вперёд маленьким ртом. Глаза крупные, зеленоватые. Этот вид рыб превратился в жителя толщи воды, и лишь для размножения тонкоиглые колюшки подходят к берегам озера и устраивают гнёзда. У этого вида серповидный хвост, характерный для пелагических рыб, а непарные плавники высокие, треугольные. Окраска тела серебристо-серая с зеленоватой спиной и мелкими чёрными крапинками на спине и хвостовом плавнике; брюшко серебристо-белое. Брачная окраска резко отличается от обычной. У самца в брачном наряде тело становится кобальтово-синим, живот – ярко-красный. Самка в брачный сезон становится тёмно-зелёной с бурыми пятнами.
Скорость плавания стала основной защитой этого вида от хищников; панцирные пластинки на боках и шипы значительно редуцированы. Вдоль каждого бока тянется всего лишь ряд маленьких панцирных пластинок. На спине растут две тонких подвижных колючки, из которых вторая – самая длинная; третья (задняя) колючка предкового вида исчезла. Брюшные плавники превратились в две маленьких тонких колючки. В случае опасности рыба поднимает их и фиксирует специальными «защёлками», пока ощущает опасность для себя. Проглоченная мелким хищником рыба способна убить его, застряв в глотке, но крупные хищные рыбы легко заглатывают этих колюшек.
Этот вид размножается весной. Перед нерестом большие группы рыб собираются у дна в прибрежной зоне озера, обычно среди зарослей водорослей или спартины. Самцы приобретают яркую окраску, делят дно на индивидуальные территории и строят характерные шаровидные гнёзда из растительного материала. Из-за мелкого размера рыб поселения бывают очень плотными: на подходящих участках дна образуются обширные «гнездовья», насчитывающие до десятка гнёзд на один квадратный метр дна. Самец охраняет гнездовую территорию от соперников, демонстрируя свою яркую окраску. У этого вида есть интересная особенность поведения: несмотря на территориальность, при появлении крупного хищника самцы согласованно нападают на него и отгоняют от гнездовья ударами рыл. Ухаживая за самкой, самец исполняет брачный танец, приглашая её в гнездо и демонстрируя ей своё яркое брюшко. Плодовитость этого вида невелика – до 50 икринок, но выживаемость потомства высокая благодаря охране кладки самцом.
Половая зрелость наступает уже на следующий год, продолжительность жизни редко превышает 4 года.

Микратерина скромная (Micratherina modesta)
Отряд: Атеринообразные (Atheriniformes)
Семейство: Атериновые (Atherinidae)

Место обитания: озеро Отранто, глубоководные районы вдали от берегов.
В процессе формирования реликтовых озёр на месте высыхающего Средиземного моря важным компонентом их фауны были атериновые рыбы. Благодаря мелким размерам тела и способности выдерживать колебания солёности воды они смогли сохранить достаточно многочисленные популяции и пережить изменения в окружающей среде. В озере Отранто обитает один из видов этих рыб – микратерина скромная, самый массовый вид пелагических рыб в этом водоёме.
Это мелкая рыба длиной до 5 см. Мелкие размеры она компенсирует, однако, высокой численностью и быстрым воспроизводством. Микратерина встречается стаями до нескольких тысяч особей и населяет поверхностные слои воды в озере – до глубины 20-25 метров.
Тело рыбы удлинённое, округлое в сечении. Спинных плавников два, хвостовой плавник вильчатой формы. У этой рыбы крупные глаза с серебристой радужной оболочкой и маленький верхний рот, снабжённый щетинкообразными зубами в передней части челюстей и способный широко раскрываться. Окраска тела серебристая с тонкой чёрной полоской вдоль средней линии спины (отсюда видовой эпитет). Самец и самка почти не отличаются друг от друга внешне, лишь в период размножения самка становится немного полнее.
Этот вид питается планктонными рачками и приспособился к жизни вдали от берегов. Очевидно, значительную роль в выборе этого направления эволюции сыграла конкуренция с колюшковыми рыбами, также населяющими озеро Отранто.
В отличие от предковых видов, микратерина скромная мечет икру в толще воды. Нерест этого вида порционный, растянутый с середины весны до начала лета. За сезон самка откладывает икру до 10 раз по 70-100 мелких икринок. Икра плавучая, с каплей жира. Прозрачные мальки выклёвываются через 2 суток, ведут пелагический образ жизни, питаются микроскопическими водорослями и ракообразными в верхних слоях воды.
Этот вид рыб приспособился к изменчивым условиям жизни в озере. Благодаря короткому жизненному циклу микратерина способна быстро восстанавливать свою численность после скачков солёности воды и усиленного выедания хищниками. Половое созревание молодых рыб происходит уже на следующий год при длине тела около 2,5 см. Продолжительность жизни составляет около 3 лет.

Тусклый сиган (Neosiganus modestus)
Отряд: Окунеобразные (Perciformes)
Семейство: Сигановые (Siganidae)

Место обитания: озеро Отранто, прибрежные районы.
В эпоху неоцена на Земле существует много мест, в которых сохранились следы прежней деятельности человека. За миллионы лет, прошедшие после окончания эпохи человека, силы природы разрушили практически все рукотворные сооружения. Но в фауне и флоре Земли следы деятельности человека оказались намного более долговечными. Даже в неоцене в природе Земли остались виды, происходящие от предков, искусственно переселённых человеком на новые территории или переселившихся туда самостоятельно исключительно благодаря его деятельности. В озере Отранто есть один из таких видов – тусклый сиган, потомок золотополосого сигана (Siganus rivulatus). Он оказался в озере благодаря тому, что предок этого вида попал в Средиземное море из Красного через Суэцкий канал и распространился в эпоху человека в новых местах обитания. Предковый вид оказался неприхотливым и успешным; он распространился по всему бассейну Средиземного моря. При высыхании моря некоторые популяции вида отступили в реликтовые озёра, где сохранялись приемлемые условия для жизни. В небольших озёрах рыбы быстро мельчали, но оставались самым обычным видом растительноядных рыб. И в процессе эволюции, развиваясь независимо друг от друга, они превращались в новые виды. Некоторые из них быстро вымирали, когда озёра высыхали или становились слишком солёными. Но в озере Отранто приемлемые для жизни сигановых рыб условия сохранялись достаточно долго, и местный вид рыб просуществовал до эпохи неоцена.
Тусклый сиган – это некрупный стайный вид; стаи насчитывают до 20-40 особей. Длина тела взрослой рыбы этого вида достигает 15 см. Тело овальной формы, короткое и высокое, с коротким хвостовым стеблем. Хвостовой плавник треугольный, с округлыми лопастями. В спинном и анальном плавниках растут ядовитые колючки.
Большую часть года окраска рыб этого вида тусклая. Фоновая окраска светло-коричневая с россыпью чёрных и белых крапинок; спина темнее из-за большего количества чёрных крапинок. Непарные плавники полупрозрачные. В брачный сезон внешность рыбы меняется: фоновая окраска становится желтовато-белой, а на боках проявляются 4-5 продольных полосок. Самая широкая полоска тянется вдоль всего тела от углов рта через глаз до основания хвостового плавника.
Этот вид – растительноядный обитатель озера. У тусклого сигана толстые бархатистые губы, а подвижная верхняя губа нависает над нижней. Эта рыба питается водорослями – от крупных до микроскопических. С помощью подвижных губ тусклый сиган соскребает микроскопические водоросли с субстрата. Кроме того, этот вид может поедать любые другие органические вещества и по возможности охотно ест мясо. У этого вида не выражен желудок, а кишечник очень длинный; рыбы кормятся почти непрерывно.
Стаи тусклых сиганов предпочитают держаться в мелководной прибрежной зоне озера, где круглый год достаточно яркое солнечное освещение и растут водоросли.
Нерест у этого вида стайный. Брачный сезон начинается весной, когда в озеро поступает большое количество пресной воды, солёность снижается и уровень воды в озере повышается. Эти рыбы приобретают характерную продольно-полосатую брачную окраску и стаями плавают в толще воды над зарослями водорослей. Самка тусклого сигана откладывает большое количество плавающей икры – до 100 тысяч мелких икринок. Молодь этого вида прозрачная, питается планктонными ракообразными и микроскопическими водорослями. В возрасте 2 лет рыбы становятся половозрелыми; продолжительность жизни достигает 16-17 лет.

Плоскоголовый горбыль (Sciaenesox planiceps)
Отряд: Окунеобразные (Perciformes)
Семейство: Горбылёвые (Sciaenidae)

Место обитания: озеро Отранто, верхние слои воды повсюду, кроме прибрежных мелководий.
Из-за экологической катастрофы на рубеже голоцена и неоцена вымерло значительное количество групп морских рыб, и роли хищников и жертв оказались в значительной степени перераспределёнными между потомками выживших видов. В случае озера Отранто значительную роль в формировании ихтиофауны сыграли колебания солёности воды, которые привели к вымиранию стеногалинных групп рыб и благоприятствовали выживанию тех, кто умел приспосабливаться к меняющейся солёности воды. Среди них были морские рыбы горбыли, которые в итоге заняли место доминирующего хищника в скудной экосистеме озера. Их представителем в озере Отранто является плоскоголовый горбыль.
Этот вид – пелагическая рыба длиной около 50 см, хотя обычно мельче. У этого вида телосложение быстро плавающего хищника: челюсти удлинённые, слегка приплюснутая голова, сжатое с боков тело и сильный хвостовой стебель. Сразу за головой тело поднимается вверх горбом, в котором утоплено основание первого спинного плавника. В горбу рыба накапливает жир, расходуемый во время голодовок. Выпуклый горб – это признак упитанности, по которому самка выбирает самца во время нереста: самки отдают предпочтение упитанным самцам с хорошо развитым горбом.
Колючий спинной плавник высокий, остроконечный, отделён глубокой выемкой от мягкого спинного плавника. Первые лучи анального плавника вытянутые, его передняя часть также остроконечная. Рыба проводит значительную часть взрослой жизни, плавая в толще воды на глубинах до 20-30 метров; хвостовой плавник равнолопастный, серповидный. Рыба способна быстро и подолгу плавать, часто выпрыгивает из воды. Фоновая окраска тела голубая с зеленоватым оттенком и серебристым блеском, спина темнее. Плавники полупрозрачные, сероватые.
В передней части челюстей зубы остроконечные, сильные, приспособленные для накалывания и удержания добычи. Этот вид является хищником и поедает мелкую рыбу разных видов, в том числе вооружённую колючками. Поймав рыбу, плоскоголовый горбыль укусом раздавливает ей череп, и заглатывает только умерщвлённую добычу. Иногда эта рыба охотится на летающих насекомых и мелких птиц, пролетающих слишком низко над водой.
Плоскоголовый горбыль нерестится в толще воды напротив дельты реки, где сохраняется более-менее постоянная и не экстремальная солёность воды. Также он регулярно заходит в пресную воду, где откармливается насекомыми и другими водными беспозвоночными. Рыба может жить в пресной воде несколько месяцев подряд без ущерба для здоровья. Возможно, эта особенность помогла выжить предковой популяции и закрепилась у этого вида, однако для размножения рыба всё равно нуждается в морской воде.
Нерест у этого вида парный, однако размножающиеся пары формируются внутри стай. В начале весны, когда солёность воды снижается из-за увеличения стока речной воды, самцы собираются стаями, насчитывающими до 20 особей, и исполняют брачные песни, звучащие как громкое рокотание, переходящее в треск. В это время самцы приобретают тёмную брачную окраску с белым брюхом, демонстрируя силуэт верхней части тела и давая самке возможность оценить степень развития горба. Когда самка выбирает самца, пара отплывает от основной стаи. До самого момента кладки икры самец постоянно держится рядом с самкой и защищает её от посягательств соперников ударами корпуса и укусами.
Нерест происходит в толще воды. Самка, готовая отложить икру, приобретает на некоторое время тёмную окраску и «поёт» дуэтом с самцом, повторяя издаваемые им звуки. Откладывая икру, рыбы плавают зигзагами, резко меня направление движения и разбрасывая икру во время кратких остановок. В кладке до 50 тысяч плавающих икринок, родители не заботятся о потомстве.
Мальки ведут хищнический образ жизни, поедают личинок жаброногих ракообразных и молодь других рыб. В молодом возрасте они ведут придонный образ жизни и прячутся среди водорослей. Ювенильная окраска расчленяющая – зеленовато-бурая фоновая окраска с белой продольной полосой, тянущейся через глаз по всему телу до хвостового плавника. Живот молодой рыбы чёрный. С возрастом окраска быстро меняется на взрослую и при длине около 15 см рыбы переходят к взрослой пелагической жизни, собираясь в одновозрастные стаи.
Половая зрелость наступает в возрасте 4 лет, продолжительность жизни достигает 50 лет. Бурный рост продолжается до 7-летнего возраста, далее сильно замедляется.

Головастая салация (Cephaloblennius salacia)
Отряд: Окунеобразные (Perciformes)
Семейство: Собачковые (Blenniidae)

Место обитания: озеро Отранто, прибрежная зона, глубины до 10 метров.
Представители семейства морских собачек оказались среди видов, выживавших более или менее долгое время в реликтовых водоёмах при отступлении Средиземного моря. Большинство их видов исчезло, когда водоёмы окончательно высыхали или становились слишком солёными. Некоторые виды перешли к жизни в пресной воде, и их потомки встречаются в реках Южной Европы и Альп. В озере Отранто водится один из реликтовых видов морских собачек – головастая салация. Подобно своим предкам, это донный вид рыб. Её предки не покидали морских местообитаний и в период отступления моря выживали в речных дельтах реликтовых солёных озёр, где оставались участки с водой нормальной солёности. Жизнь в изолированном местообитании превратила их в карликов, и их потомок также очень мелкий: длина тела взрослой особи головастой салации – около 10 см.
У этих рыб удлинённое тело, а спинной плавник тянется вдоль всей верхней стороны туловища. Характерной особенностью вида является крупная голова: на лбу растёт жировая подушка, выдающаяся вперёд надо ртом и завершающаяся перед первыми лучами спинного плавника. Глаза крупные, выпуклые, с серебристым блеском, немного похожие на лягушачьи. Они могут немного поворачиваться вверх и в стороны. У рыбы широкий рот, скошенный вверх, и толстые губы. Грудные плавники широкие, веерообразные. Хвостовой плавник полукруглый. Рыба может плавать быстро, но недолго, предпочитая скрываться от опасности в укрытии на дне.
Кожа без чешуи, покрыта толстым слоем слизи. Окраска тела маскировочная – тёмно-зелёная с бурым «мраморным» узором на спине. В состоянии агрессии самец темнеет, и тогда становятся хорошо заметными его серебристо-серые глаза. У головастой салации выражен половой диморфизм: самец мельче и агрессивнее самки, с более яркой окраской и крупной головой.
Головастая салация – донная рыба, живущая в норах. Самцы этого вида заселяют прибрежные мелководья (отсюда название: Салация – римская богиня солёной воды) и агрессивно защищают свою территорию от сородичей. Каждый самец выкапывает под камнем нору глубиной до 30-40 см, которая становится центром его территории. Привлекая самку, самец демонстрирует себя на краю территории, приглашая самку к себе движениями тела и подрагиванием спинного плавника.
Этот вид – моногам, пара образуется на один сезон размножения. Нерестящиеся рыбы устраивают гонки друг за другом и совместно отгоняют соперников. Нерест происходит в укрытии. Этот вид отличается выраженной заботой о потомстве и инкубирует икру во рту. В кладке 50-60 крупных икринок, которые вынашивает самка, не питаясь в это время. Самец в период инкубации икры занимается охраной территории. В течение сезона размножения кладка повторяется 2 раза. Вторая кладка, как правило, меньше, но размер икринок крупнее, и из них появляется более активное потомство. Инкубация длится до 10 дней, ещё через 3 дня у мальков рассасывается желточный мешок, они покидают родительский рот и начинают плавать. В возрасте 2 недель они покидают родителей и ведут самостоятельную жизнь, а в возрасте 2 лет становятся половозрелыми. Продолжительность жизни – до 15 лет.

Зеленобородый бычок-гоблин (Goblinogobius algobarbus)
Отряд: Окунеобразные (Perciformes)
Семейство: Бычковые (Gobiidae)

Место обитания: озеро Отранто, придонные местообитания.
Типичными обитателями водоёмов с пониженной и изменчивой солёностью воды являются бычки. Некоторые представители этой многочисленной и широко распространённой группы рыб пережили эпоху глобального экологического кризиса на рубеже голоцена и неоцена. Морская фауна Средиземного моря практически полностью вымерла из-за высыхания моря, но отдельные виды бычков сохранялись в реках и реликтовых солёных озёрах. Их эволюция продолжалась, пока природные условия в этих водоёмах оставались приемлемыми для их жизни. Озеро Отранто населяют несколько видов бычков.
Обычно бычки являются мелкими видами рыб, но один из видов фауны озера Отранто представляет собой примечательное исключение из правил – это зеленобородый бычок-гоблин, самый крупный донный хищник в озере. Длина тела взрослой особи этого вида – около 50 см. У него удлинённое цилиндрическое туловище и крупная плоская голова, составляющая около четверти общей длины рыбы. Строение тела и плавников типично для бычков – это плохой пловец с широкими вееровидными грудными плавниками, округлым хвостом и низкими спинными плавниками. Голая кожа рыбы покрыта слизью и имеет светло-коричневую окраску с мелкими тёмными крапинками на спине и в верхней части боков. В зависимости от преобладающих оттенков того или иного участка дна рыба может в некоторых пределах менять окраску – от желтовато-зелёной до тёмно-бурой.
Основной отличительной особенностью этого вида рыб является наличие многочисленных кожных выростов на губах и между глазами, имитирующих водоросли. Длина этих выростов достигает 20-40 мм, а их окраска в большинстве случаев сохраняет зеленоватый цвет вне зависимости от оттенка фоновой окраски рыбы. Глаза рыбы небольшие, сдвинуты в верхнюю часть головы. Рот очень широкий, способный раскрываться в виде трубки, вытягиваясь вперёд. Схватывая добычу, рыба засасывает её в пасть вместе с потоком воды.
У этого вида выражен половой диморфизм. Самец короче самки примерно на одну пятую, но с относительно более крупной головой. Также у него более развиты выросты на голове. По окраске самец и самка похожи друг на друга.
Зеленобородый бычок-гоблин обитает на дне, населяя глубины от 1 до 20 метров, и не избегает опреснённых участков озера. Этот вид использует в качестве укрытий камни и заросли водорослей, но часто просто лежит на дне, слегка закопавшись в грунт, и маскируется исключительно благодаря выростам на голове. Этот вид – донный хищник-засадчик, питающийся любой рыбой, которая может поместиться у него во рту. Иногда он держится у уреза воды и нападает на птенцов околоводных птиц.
Подобно практически всем хищникам, этот вид бычков ведёт одиночный образ жизни; каждая особь занимает определённую территорию, которую охраняет от сородичей. Пара образуется только на время нереста, весной.
Во время нереста самец становится тёмно-бурым с белыми пятнами на боках. Он привлекает самку на свою территорию своеобразным «танцем», включающим разбрасывание грунта и плавание вокруг самки с расправленными плавниками. Плодовитость самки составляет до 500 крупных икринок. Этот вид заботится о потомстве: самец инкубирует оплодотворённую икру на груди и нижней челюсти, среди выростов «бороды». В это время зародыши снабжаются дополнительным питанием из кровеносной системы отца. Инкубация длится до 10 дней, и ещё через 3 дня мальки начинают плавать. Благодаря охране выводка выживаемость потомства в первые дни жизни очень высокая. Для этого вида характерен каннибализм, поэтому смертность молодых рыб особенно высока в период роста, до наступления половозрелости. Они становятся взрослыми в возрасте 3-4 лет, продолжительность жизни достигает 20 лет и более.

Пустынная красноножка (Paracharadrius rubripes)
Отряд: Ржанкообразные (Charadriiformes)
Семейство: Бекасовые (Scolopacidae)

Место обитания: Средиземноморская котловина, берега солёных водоёмов.
В процессе отступления Средиземного моря его орнитофауна значительно менялась. Исчезновение морских животных и изменения ландшафта привели к исчезновению большинства видов морских птиц этого региона, а немногие оставшиеся виды обитают исключительно по берегам реликтовых озёр, солёность которых позволяет существовать водным беспозвоночным. Один из распространённых видов околоводных птиц Средиземноморской котловины – небольшой кулик пустынная красноножка, потомок одного из видов зуйков (Charadrius), населявших берега Средиземного моря в эпоху человека.
Это птица небольшого размера – со скворца, но кажется крупнее из-за длинных ног. Ноги этого вида имеют очень броскую ярко-красную окраску, хорошо заметную на фоне окружающего тусклого ландшафта; благодаря такой особенности птицы этого вида распознают сородичей даже издалека.
Тело пустынной красноножки окрашено сверху в серовато-бежевый цвет без пестрин, бока головы и грудь белые, живот серый. На горле есть широкий вертикальный мазок чёрного цвета, начинающийся под клювом и достигающий верхней части груди. В случае опасности пустынная красноножка предпочитает затаиваться среди растений, припадая к песку, и взлетает лишь в самый последний момент. Спасаясь от врага, птица летит зигзагами, резко меняя направление движения, а затем затаивается на земле.
Клюв пустынной красноножки прямой, утолщённый, бурого цвета. Он хорошо подходит для захвата мелкой добычи из воды или песка, а также для раздавливания панцирей ракообразных, насекомых и моллюсков, которыми питается этот вид птиц. Основной корм пустынной красноножки – жаброногие рачки и другие мелкие беспозвоночные, которые обитают в прибрежной зоне, а также насекомые.
Эти птицы неохотно летают, предпочитая бегать вдоль береговой линии водоёмов. Места гнездования пустынных красноножек находятся среди солёных болот и малодоступны для наземных хищников. В зависимости от условий и количества осадков эти птицы предпринимают значительные миграции по котловине и собираются вблизи водоёмов, в которых сохраняются благоприятные условия для развития беспозвоночных, которыми они питаются.
Этот вид гнездится на солёных болотах, окружающих озёра; основные гнездовья находятся на берегах озера Отранто. Брачный сезон начинается в конце зимы, перед весенними дождями. Пара образуется на один сезон гнездования. Обычно у птиц бывает одна кладка в год, но во влажные годы птицы успевают сделать две кладки. Гнездо – простая ямка в песке; в кладке 2-4 яйца. Насиживают их оба родителя, но чаще они просто стоят над кладкой, прикрывая её от жаркого солнца. Инкубация длится 15 дней. Птенцы сразу покидают гнездо и следуют за родителями: они способны ходить и бегать уже через час после появления на свет. Окраска ювенильного пуха маскировочная – серая с чёрным крапом на голове и спине, ноги имеют розовую окраску. Через 10 суток молодые птицы покрываются ювенильным оперением, а в возрасте 3 недель способны летать. Их оперение в это время неотличимо от взрослого, но ноги сохраняют розовую окраску и становятся красными лишь через 5-6 месяцев. Половая зрелость наступает в возрасте 1 года, продолжительность жизни – до 5-6 лет.

Этрусский свисторог (Stridocornis etrurius)
Отряд Парнокопытные (Artiodactyla)
Семейство Громорогие (Brontocornidae)

Место обитания: полупустыни и пустыни северной оконечности Средиземноморской котловины.
Семейство громорогов является характерной группой копытных Евразии, появившейся в неоцене. Наибольшее разнообразие группы наблюдается в тропических лесах и редколесьях Южной Азии, но отдельные виды приспособились к обитанию в экстремальных условиях по окраинам Средиземноморской котловины. На азиатской и африканской оконечностях котловины обитает пустынный свисторог (Stridocornis aridophilus), а на севере котловины живёт европейский вид – этрусский свисторог, сходный с этим видом по физиологии, но предпочитающий иные местообитания.
Этот вид копытных отличается от африканского сородича более крупными размерами и более тёмной окраской: шерсть на боках и спине одного цвета – рыжая. Рост взрослого зверя в плечах – до 120 см. Хвост длинный, с кисточкой белых волос, как у пустынного родственника. В случае опасности животное подаёт сигналы сородичам, поднимая хвост и распушая кисточку. Этрусский свисторог не столь быстро бегает, зато ловко лазает по скалам. Этот вид чаще встречается не на равнине, а в гористой местности и на каменистых почвах. По сравнению с пустынным сородичем он обладает более крепким телосложением. Его передние ноги заметно короче задних, а спина слегка наклонена вперёд – это свидетельство приспособленности к обитанию на склонах. Копыта животного небольшие, с прочным внешним краем, обеспечивают хорошее сцепление с камнями.
Голова этого животного более узкая, но высокая, с коротким и высоким гребнем-резонатором. Окраска шерсти на резонаторе белая с несколькими узкими вертикальными полосками чёрного цвета. У этрусского свисторога уши похожи на ослиные – они удлинённые и снаружи покрыты густой шерстью, препятствующей перегреву. В брачный ритуал у этого вида входит облизывание самцом гребня самки.
Брачный крик этого зверя отличается от голоса пустынного свисторога: это отрывистые громкие звуки. Лишь в случае тревоги животное издаёт громкий протяжный свист. Во время брачных поединков самцы стараются толкнуть друг друга грудью или нанести удар передними ногами, встав на дыбы.
Этот вид строго растительноядный и может употреблять в пищу кактусы и другие колючие растения благодаря малочувствительной плотной коже на губах. Он охотно питается галофильными растениями, а почки позволяют ему пить даже солёную воду. Однако этрусский свисторог способен долгое время обходиться без питья, довольствуясь влагой, получаемой из растений.
У самки рождается один детёныш. Роды происходят весной, и вскоре после этого самки снова готовы к вынашиванию потомства. Развитие эмбриона идёт с диапаузой, что позволяет ему рождаться в самое благоприятное время года. Половая зрелость наступает в возрасте 2 лет, продолжительность жизни – до 25 лет.

Следующая

На страницу проекта